Formação de Novas Espécies

 

As populações isoladas

Espécies é definido como um grupo de organismos que parecem semelhantes e têm a capacidade de cruzar e produzir descendência fértil no ambiente natural.

Para uma nova espécie a surgir, ou cruzamentos ou a produção de descendência fértil deve de alguma forma deixam entre membros de uma população reprodutora anteriormente com sucesso. Para que isso ocorra, as populações ou segmentos de uma população deve de alguma forma tornar-se isolado.

Duas formas de isolamento podem evitar cruzamentos ou causar infertilidade entre membros da mesma espécie.

Estas formas de isolamento são: o isolamento geográfico e isolamento reprodutivo.

Isolamento geográfico

O isolamento geográfico é a separação física dos membros de uma população. Populações podem ser fisicamente separados, quando seu habitat original torna-se dividido, como, por exemplo, quando novas barreiras de terra ou de água se formam. Além disso, quando uma parte da população coloniza novo, área remota como uma ilha, os colonizadores geograficamente isolada de outras populações da espécie. Por exemplo, quando um grupo de tentilhões americanos colonizaram as ilhas havaianas, o grupo tornou-se geograficamente isoladas de outras populações da espécie. esses tentilhões eventualmente deram origem às 23 espécies de saís havaianos. O isolamento geográfico de uma população pode ocorrer como resultado de mudanças físicas em um ambiente. Quando um rio muda de curso ou mesmo quando uma rodovia é construída através de um campo, as populações podem se tornar isoladas geograficamente. Um exemplo em que o isolamento geográfico pode ter levado a especiação. O deserto de Death Valley, na Califórnia, tem uma série de lagoas isoladas uma formadas por nascentes.

Cada lagoa contém uma espécie de peixe que vive somente nessa lagoa. Os cientistas sugerem que estas espécies surgiu através do isolamento geográfico.

Evidências geológicas de um estudo sobre padrões de ondas em rochas sedimentares indica que a maioria do Vale da Morte foi coberto por um enorme lago durante a última era glacial. Quando a era do gelo terminou, a região tornou-se seco. Apenas pequeno, primavera lagoas alimentadas permaneceu. Membros de uma espécie de peixe que anteriormente formavam uma única população no lago pode ter ficado isolado em diferentes lagoas. Os ambientes de lagoas isoladas diferiu o suficiente para que a seleção natural e, talvez, a deriva genética agiu sobre as populações separadas. Eventualmente, os peixes nas diferentes lagoas podem ter divergido tanto geneticamente que já não poderia cruzar mesmo se reuniu. Desta forma, o isolamento geográfico de peixes no Vale da Morte, provavelmente, levou à formação de novas espécies. O isolamento geográfico, além de isolamento reprodutivo, provavelmente é a causa comum de formação de novas espécies.

Isolamento reprodutivo

Às vezes, grupos de organismos dentro de uma população geneticamente ficar isolado, sem isolamento geográfico prévio. Quando as barreiras à reprodução bem sucedida surgim entre grupos populacionais na mesma área, o resultado é de isolamento reprodutivo.

Isolamento reprodutivo é a incapacidade de antigamente cruzamento organismos para produzir prole.

Isolamento reprodutivo pode surgir através de seleção disruptiva.

Lembre-se que na seleção disruptiva os dois extremos de uma característica específica em uma determinada população. O sapo madeira e a rã-leopardo tornaram-se reprodutivamente isolado, possivelmente como resultado de seleção disruptiva. Embora o sapo de madeira e a rã-leopardo, por vezes, cruzar em cativeiro, eles fazem para cruzar onde os intervalos se sobrepõem em estado selvagem. O sapo de madeira geralmente gera no início de abril, e a rã-leopardo geralmente produz em meados de abril. Esse isolamento reprodutivo pode ter resultado de seleção disruptiva.

Taxas de especiação

Qual a velocidade que novas espécies se formam?

Porque os seus tempos de geração são curtas, novas espécies de organismos unicelulares podem evoluir em anos, meses ou até mesmo dias.

Para plantas e animais Darwin teorizou que novas espécies formaram gradualmente ao longo de milhões de anos. Hoje os cientistas sabem de exemplos em que as espécies surgiram em apenas milhares em vez de milhões de anos. Por exemplo, a evidência arqueológica indica que colonos da Polinésia introduziram bananeiras nas ilhas havaianas cerca de mil anos atrás.

Hoje várias espécies de mariposas, exclusiva para as ilhas havaianas, alimentam-se de Bananas. Estas espécies de mariposas estão intimamente relacionados com outras lagartas comendo plantas no Havaí. Assim, os cientistas sugerem que as mariposas que comeram a banana surgiram de outras lagartas comendo plantas, passando por radiação adaptativa.

Evidência do registro fóssil tem levado alguns cientistas a propor que a especiação não precisa ocorrer gradualmente, mas pode ocorrer em surtos. De acordo com a teoria do equilíbrio pontuado, todas as populações de uma espécie pode existir por um tempo relativamente longo em ou perto de equilíbrio genético. Em seguida, o equilíbrio pode ser interrompido por um breve período de mudança rápida genética em que ocorre a especiação.

Alguns cientistas argumentam que, se novas espécies evoluíram de forma gradual, o registro fóssil deveria mostram muitos exemplos de formas de espécies de transição, com características intermédias entre as espécies ancestrais e novas espécies. No entanto, para a maioria dos organismos tais formas de transição estão ausentes do registro fóssil. Em vez disso, o registro fóssil mostra que a maioria das espécies permaneceu o mesmo por centenas de milhares ou milhões de anos.

Extinção

Assim como as novas espécies formam através da seleção natural, as espécies também morrem – ou roam extintas.

O que causa a extinção?

Para uma espécie de continuar a existir, alguns membros devem ter características que lhes permitem sobreviver e passar seus genes para a próxima geração. Se o ambiente muda, por exemplo, as espécies serão extintas a não ser que alguns membros têm adaptações que lhes permitem sobreviver e se reproduzir com sucesso sob as novas condições ambientais. As mudanças no clima e da competição entre as espécies são exemplos de mudanças ambientais a que as espécies devem se adaptar para sobreviver.

As alterações ambientais causadas por seres humanos levaram à extinção de centenas de organismos nos últimos séculos. A maioria destas mudanças envolvem a destruição de habitats. Por exemplo, a conversão das pradarias da América do Norte central em terras agrícolas e de pastagem varia causou um declínio na grande população de daogs pradaria da região. Por sua vez o furão pé preto, que se alimenta exclusivamente no cão de pradaria, também tem diminuído muito nos números. O exemplo do furão mostra como espécie depende dos outros para sobreviver.

Fonte: bioweb.cs.earlham.edu

Formação de Novas Espécies

O processo de formação de uma nova espécie é chamado de especiação.

Isso geralmente requer algum tipo de evento que divide a população em dois ou mais isoladas populações que já não podem interagir.

Processos evolutivos comuns, então, agir em cada população de forma independente, geralmente causando divergência genética entre as populações.

Se a divergência se torna grande o suficiente para que eles ou não podem mais cruzar ou se recusar a cruzar entre populações quando novamente a oportunidade; em seguida, eles são espécies “novas”.

A especiação: o surgimento de novas espécies

Especiação é o nome dado ao processo de surgimento de novas espécies a partir de uma espécie ancestral. De modo geral, para que isso ocorra é imprescindível que grupos da espécie original se separem e deixem de se cruzar. Essa separação constitui o isolamento geográfico e pode ocorrer por migração de grupos de organismos para locais diferentes e distantes, ou pelo surgimento súbito de barreiras naturais intransponíveis, como rios, vales, montanhas, etc., que impeçam o encontro dos componentes da espécie original. O isolamento geográfico, então, é a separação física de organismos da mesma espécie por barreiras geográficas intransponíveis e que impedem o seu encontro e cruzamento.

Ao longo dos tempos novas espécies têm surgido, enquanto outras se têm extinguido. Como se formam as novas espécies, ou seja, como se multiplicam as espécies ?

Este fenômeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.

Introdução

A definição de espécie tem-se alterado ao longo dos tempos, com a contribuição de numerosas ciências.

No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.

No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.

Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.

Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.

No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.

Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.

Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:

Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;
Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.

Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.

Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.

A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do mundo vivo, do ponto de vista reprodutor, ecológico (mantém relações bem definidas com o meio e com outros grupos semelhantes) e genético.

Importante consideração a referir é o fato de as teorias evolucionistas também condicionarem esta definição de espécie pois dado que uma espécie é um conjunto de organismos vivos e estes se alteram, a descrição de uma espécie pode variar ao longo do tempo.

Conceito multidimensional de espécie

Uma população é caracterizada pelo seu fundo genético, bem como pela frequência dos alelos que o compõem, frequências essas variáveis entre populações da mesma espécie.

Quando existe livre intercâmbio de genes entre as várias populações de uma espécie o fundo genético mantém-se, mais ou menos, estacionário mas se este for interrompido, as populações vão acumulando diferenças genéticas, por mutação, recombinação genética e seleção.

Esta separação pode levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre as populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutor.

Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral é irreversível, pois a divergência genética acentuar-se-á e, consequentemente, um aprofundamento dos mecanismos de isolamento reprodutor. A especiação é um processo auto-reforçante.

Dois mecanismos fundamentais conduzem à especiação:

Especiação geográfica ou alopátrica – surgimento de barreiras geográficas entre populações;
Especiação simpátrica – fatores intrínsecos á população conduzem ao isolamento genético.

Estes processos são muito graduais, pelo que podem surgir dúvidas quanto á classificação dos organismos na natureza em espécies completamente separadas ou apenas em populações com reduzido fluxo genético entre si.

Tipos de especiação

A especiação alopátrica pode ocorrer por diversos modos, entre eles, isolamento geográfico, ecológico ou por barreira de híbridos:

Especiação alopátrica

Este tipo de especiação alopátrica pode ser descrito por uma sequência de etapas:

Duas populações da mesma espécie apresentam frequências genéticas ligeiramente diferentes, apesar de partilharem o mesmo fundo genético;
Surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de temperatura, etc.) impede a troca de genes entre as duas populações;
Por acumulação de mutações e por adaptação a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai-se alterando;
Os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os indivíduos das duas populações – mecanismos isoladores – mesmo se a barreira geográfica desaparecer;
Populações formam duas espécies distintas. Especiação geográfica

Um curioso exemplo deste tipo de situação ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde, no século XV, foram levados ratos vindos do continente europeu.

Dado que não tinham predadores ou competidores, proliferaram rapidamente. No século XIX já eram nitidamente diferentes dos ratos europeus (na cor, tamanho, e hábitos pois eram essencialmente nocturnos). Postos novamente em contato, os ratos de Porto Santo e os seus ancestrais europeus não se cruzaram, pelo que em apenas 400 anos se tinha formado uma nova espécie de ratos.

No entanto, deve-se salientar que se o tempo de separação não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente apenas na zona de contato entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação.

Caso não tenham ocorrido grandes alterações e as populações postas em contato possam reproduzir-se livremente, o fluxo genético será restabelecido e não existirá mais do que uma única espécie.

Um caso particular da especiação geográfica é a radiação adaptativa. Nesta situação, formam-se num curto espaço de tempo várias espécies, a partir de uma espécie ancestral, devendo-se ao fato de os nichos ecológicos ocupados pelas espécies descendentes serem muito mais variados que os das espécie ancestral.

Exemplos clássicos de radiação adaptativa são a colonização do meio terrestre pelas plantas ou pelos vertebrados, a diversificação dos marsupiais na Austrália, bem como o caso dos tentilhões das ilhas Galápagos, estudados por Darwin. Os arquipélagos são locais ideais para a ocorrência de radiação adaptativa, dado que as diversas ilhas fornecem habitats variados, isolados pelo mar.

Isolamento geográfico

Na área ocupada por uma dada espécie podem ocorrer alterações ambientais em parte do meio, originando habitats com diferentes condições. Estas alterações podem ser devidas a florestações, formação ou dragagem de pântanos, períodos de seca, etc.

Nesta situação, os organismos podem iniciar uma divergência devida a adaptação aos diferentes nichos ecológicos que irão surgir.

Isolamento ecológico

Duas populações (A e B), geralmente consideradas subespécies, podem cruzar-se com uma baixa taxa de fertilidade, na zona de contato entre os habitats que ocupam.

Os híbridos AB resultantes do cruzamento, por sua vez com baixa fertilidade, formam uma barreira ao normal fluxo de genes entre as duas populações:

A cruza livremente com AB e AB com B, mas a presença de AB impede o cruzamento direto de A com B.

Com o tempo, os híbridos podem até desaparecer, talvez devido a uma seleção natural negativa mas as populações A e B serão incapazes de se reproduzir, pertencendo a espécies separadas.

Não se sabe quanto tempo é necessário para a produção de uma espécie, pois se é possível obter isolamento reprodutor numa geração (poliplóidia), também é possível que espécies isoladas por mais de 20 M.a. se mantenham morfologicamente semelhantes e produzam descendentes férteis (como o caso dos plátanos americano e europeu, que em laboratório mantêm fecundidade total).

Barreira de Híbridos

Dentro de uma espécie existem dois tipos de variabilidade: variabilidade interindividual e variabilidade interpopulacional.

Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.

Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.

O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões seletivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.

Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.

São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.

Deduz-se daqui que é a separação que conduz á formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.

Como identificar uma subespécie ?

Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.

Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:

Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.

Subespécies ou raças geográficas

Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico.

Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenômenos:

Especiação simpátrica

Seleção disruptiva – este tipo de seleção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenômeno funcione na natureza;

Seleção disruptiva

Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.

Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossômico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenômeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.

A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.

Existem dois tipos de organismos poliplóides:

Autopoliplóide – indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide – indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossômica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.

Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossômico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.

Como será possível tal fenômeno ?

O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse econômico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.

Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.

No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis.

A explicação para este fato reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.

Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossômica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.

Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.

O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo.

Atualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.

Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de seleção.

Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.

Este fenômeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre atualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.

Este fenômeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.

No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenômeno ocorrer ?

Um preconceito que se deve descartar é o fato de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenômeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.

No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.

Uma delas está esquematizada em seguida:

Espécie A + Espécie B = híbrido AB

Por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
Ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil

Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada.

Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.

Este processo é anômalo em vertebrados, não se conhecendo exatamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.

Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.

Se tal fenômeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as corretas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.

Poliploidia

Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:

Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;
Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;
Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões seletivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;
Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões seletivas.

Especiação e modelos de evolução

O isolamento entre populações consiste num conjunto de mecanismos que impedem ou dificultam a troca de genes entre indivíduos. O isolamento é uma condição necessária à especiação bem como para a manutenção do estatuto de espécie.

O isolamento reprodutor pode ser de dois tipos:

Isolamento externo, extrínseco ou geográfico – acidentes geográfico e/ou condições climatéricas, por exemplo, impedem a troca de genes;
Isolamento interno, intrínseco ou biológico – causas biológicas, inerentes aos próprios organismos impedem a troca de genes, mesmo em simpatria.

Tipos de isolamento

Se uma dada região do território de uma espécie é imprópria para a sobrevivência desses organismos, constitui uma barreira extrínseca, seja ela um rio, uma montanha, um deserto, etc.

Obviamente estas barreiras variam com as espécies pois enquanto um rio pode ser uma importante barreira para uma população de ratos, por exemplo, não o será para uma população de aves.

Estas barreiras impedem o contato físico entre populações. As condições climatéricas também podem ser barreiras importantes para os organismos.

Apesar destes fatos, o isolamento geográfico não é condição suficiente para a especiação, é necessária a separação entre os fundos genéticos das populações isoladas.

Por este motivo, apenas quando a barreira geográfica é ultrapassada se pode concluir se existiu especiação:

Duas espécies diferentes – as populações não podem trocar genes pois existem mecanismos isoladores intrínsecos. As duas populações podem ser simpátricas, entrar em competição (e até uma delas extinguir-se) ou habitarem zonas distintas e serem alopátricas;
Uma única espécie – as populações voltam a trocar genes entre si e formam um único fundo genético, não houve isolamento reprodutor. A troca de genes pode ser tão livre que se tornem uma só população (uma espécie única) ou a troca de genes pode ocorrer apenas na zona de contato, originando híbridos (duas subespécies).

Isolamento geográfico

Este tipo de barreira explica a coexistência de duas espécies no mesmo local e tempo, sem que se cruzem. Resulta de diferenças genéticas entre duas populações e é necessário à multiplicação de espécies.

Existem dois tipos de isolamento biológico:

Isolamento biológico

Mecanismos isoladores pré-acasalamento – também designados mecanismos isoladores pré-zigóticos, evitam o cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e a consequente formação do zigoto.

Podem ser divididos em:

Isolamento ecológico – ocorre quando os organismos apresentam uma diferente relação com o meio (vivem em habitats diferentes, ainda que na mesma área) e com outros seres (organismos vivem nas árvores e outros no chão, uns são ativos de dia e outros de noite, etc.);
Isolamento temporal – também designado por isolamento sazonal, neste caso os organismos vivem no mesmo habitat, mas em épocas diferentes ou apresentam épocas de reprodução diferentes. Pode existir interfecundidade gamética mas na natureza nunca existe possibilidade de reprodução;
Isolamento comportamental – existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora também seja conhecido em insetos. Quando este tipo de mecanismo isolador atua o cortejamento sexual, exibições e sinais de reconhecimento entre indivíduos da mesma espécie não existem, o que impede a atração sexual entre as populações;
Isolamento mecânico – diferenças morfológicas e fisiológicas das genitálias impedem a reunião dos gâmetas. Este mecanismo é particularmente importante em artrópodes, com genitálias rígidas e exosqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas.

Mecanismos isoladores pré-acasalamento

Mecanismos isoladores pós-acasalamento – também designados mecanismos isoladores pós-zigóticos, evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução.

Podem ser:

Isolamento gamético – existe troca de gâmetas mas a célula masculina não atinge a feminina, devido a reações imunitárias ou por falta de reconhecimento químico entre gâmetas. Este processo existe em moscas Drosophila e é muito comum em peixes, devido ao fato de os gâmetas se unirem na água;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos – também designado isolamento zigótico, neste caso existe fecundação mas a incompatibilidade genética impede o desenvolvimento normal do embrião, processo muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gâmetas se misturam;
Isolamento por esterilidade dos híbridos – também conhecido por isolamento pós-zigótico, neste caso o embrião desenvolve-se mas não atinge a idade adulta ou, se atinge a idade adulta, é estéril ou é eliminado por seleção. Por vezes o sex-ratio dos híbridos não permite a formação da geração seguinte;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos de 2ª geração – formam-se híbridos férteis mas nos descendentes destes (híbridos de 2ª geração) os embriões abortam, são muito débeis ou estéreis.

Por vezes a classificação dos mecanismos isoladores distinguia entre mecanismo pré- e pós-copulatórios mas tal classificação foi abandonada pois não só a maioria dos organismos não realiza cópula, como a exigência de copulação é, ela própria, um mecanismo isolador.

Na natureza estes mecanismos isoladores atuam em conjunto e em sequência, não em separado, sendo o comportamental ou etológico o primeiro a atuar. Por este motivo, a maioria das vezes a formação de híbridos não tem qualquer valor evolutivo.

Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossômica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.

As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.

Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este fato não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossômica.

Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.

Estas alterações cromossômicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.

Fonte: curlygirl.no.sapo.pt