Folhas

Folhas – O que é

Folhas – Órgão Fotossintetizante

Órgão fotossintetizante das plantas.

Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície.

As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de:

Limbo: Laminar e verde, comumente muito delgado;
Pecíolo: Espécie de pedicelo, inserido na base do limbo;
Bainha: Situada na parte inferior do pecíolo.
Estípulas: Pequenos apêndices localizados na base do pecíolo, podem servir para aumentar a área fotossintetizante ou se transformam em espinhos

A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico.

A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc.

Quanto à forma, os principais tipos de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em folíolos).

De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas de:

Unifoliadas: Com um único folíolo unido por um peciolíolo ao pecíolo da folha
Pinadas: Com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao longo da raque, o eixo comum
Palmadas ou digitadas: Com mais de três folíolos partindo de uma base comum

A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos:

Peninérvea ou pinada: Uma única nervura central primária dá origem a nervuras de ordem superior)
Palmatinérvea ou actinódroma: Três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial comum
Curvinérvea ou acródroma: Duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha
Campilódroma: Muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice foliar

Paralelinérvea ou paralelódroma

Uma ou mais nervuras primárias originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha, onde convergem

O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal.

Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar.

Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.

A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule.

Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida (por ex. nas Poaceae). Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. Em dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae (Umbelliferae). Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água.

Cerca de 40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um par de pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese.

Na maior parte das espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes das folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por ex., são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta.

Também na família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas recobrem e protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na falsa-seringueira, Ficus elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea).

As estípulas podem, em algumas espécies, estar modificadas em espinhos (por ex. na coroa-de-cristo, Euphorbia milii).

Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas folhas, podemos citar:

Gavinhas – As gavinhas servem para prender a planta a um suporte, enrolando-se nele.
Espinhos – Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas. Além de exercer a função de proteção, as folhas modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a transpiração, tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp.).
Brácteas – As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis).
Filódios – Os filódios são folhas reduzidas, nas quais o pecíolo alarga-se adquirindo forma de limbo e exercendo suas funções fotossintéticas.

Cotilédones são as primeiras folhas do embrião vegetal e servem para acumular reservas ou então para realizar a transferência de reservas do albúmen para o embrião em desenvolvimento.

Catáfilos (também denominados de escamas) protegem as gemas vegetativas, além de realizar fotossíntese.

Os cotilédones embrionários e os catáfilos das gemas vegetativas são considerados por muitos autores como folhas modificadas. São reunidos, juntamente com os outros tipos de folha, sob a denominação de filoma.

Entre as plantas conhecidas por carnívoras ou insetívoras, algumas das suas folhas são modificadas, assumindo vários aspectos, entre os quais citamos os ascídios com a forma de um jarro, dotado ou não de tampa, em cujo interior existem glândulas que segregam sucos digestivos capazes de digerir insetos.

Os principais tipos de ascbiológico dos ídios se encontram nas espécies dos seguintes gêneros: Nepenthes, Sarracenia, Cephalotus, Darlingtonia. Com o mesmo significado ascídios, encontramos os utrículos do gênero Utricularia.Já em Drosera e Drosophyllum as folhas modificadas são tentáculos recobertas de (pêlos glandulares) móveis, que segregam substâncias que digerem os insetos.Em Dionaea, as lâminas foliares, com bordos fimbriados, prendem se distingue das folhas normais ou momofilos pelo tamanho, forma, consistência e cor, e que se encontra ou na base de uma flor, chamada bráctea mãe, ou de uma inflorescência.Duração e queda das folhasDuração, ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas é importantes do ponto de vista da arborização das vias públicas, praças, jardins, parques e também rodovias.

Podemos considerar os seguintes casos:Folhas persistentes são as que permanecem por mais de um ano, como na laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, são também chamadas sempre-verdes porque novas folhas se formam a medida que as mais idosas vão caindo.Caducas ou decíduas, quando as folhas caem prematuramente, deixando a planta despida durante o inverno ou estação seca.Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal, como no carvalho-português (Quercus lusitanica e Quercus faginea).

A queda das folhas está relacionada com as diferentes regiões geográficas do globo. Assim, na Europa e regiões extra tropicais, ela se dá no fim do outono, o mesmo ocorrendo, entre-nós, nas províncias do Sul da Minas Gerais e Estados de São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Nas províncias do Norte, mormente no sertão, as árvores despem-se de suas folhas apenas no rigor do verão, por causa das grandes secas, que assolam a região.As folhas compostas constam de um pecíolo comum, a raque, da qual nascem folhas pequenas chamadas folíolo providos de pequeno pecíolo chamado de peciólulo. As vezes a folha composta é tão grande que pode confundir-se com um ramo, porém se distingue deste, porque possui um gema na axila. A falta de gemas nas axilas dos folíolos comprova que estes são apenas parte de uma folha composta.

Quanto à distribuição dos folíolos na raque, as folhas compostas podem ser: geminada, quando possui dois folíolos, como no jatobá ou jataí (Hymenaea stilbocarpa); trifoliada ou ternada, quando possui três folíolos, como no feijoeiro, no trevo (Oxalis sp.); digitada ou palmada, quando os folíolos convergem no mesmo ponto, na extremidade do pecíolo, como nos ipês amarelo e roxo (Tabebuia spp.), paineira; penada, quando os folíolos se inserem ao longo do raque, em posição oposta ou alteram, podendo ser paripinada (terminando por um par de folíolos) como na canafístula (Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um folíolo), como na tipuna (Tipuana speciosa).

HeterofiliaEntre as plantas adultas, algumas há que produzem folhas de distinta configuração, dispostas ao longo do caule ou dos ramos, outras vezes no mesmo nível ou no mesmo nó.

Esse fenômeno denomina-se heterofilia ou pelimorfismo foliar.A heterofila pode ser um caráter ligado ao genótipo e, portanto, hereditária, e insensível a influência do meio, como nas espécies que possuem a forma juvenil diversa da forma adulta, de que o Eucalyptus e o Populus euphratica são exemplos.

Histologicamente, uma folha típica é formada por três tipos de tecido: epiderme; mesófilo; tecido vascular. A epiderme é classificada em adaxial (epiderme da superfície superior da folha), geralmente com poucos ou nenhum estômato e cutícula bem desenvolvida; e abaxial (epiderme da superfície inferior da folha), com estômatos e cutícula menos desenvolvida.

A parede celular das células epidérmicas é fina, com exceção da parede das células marginais, cujas grossas paredes evitam que a folha se rasgue. Freqüentemente se observa uma hipoderme sob a epiderme.

O mesófilo compreende o tecido parenquimático situado entre as epidermes. Em muitas plantas, especialmente nas dicotiledôneas, há dois tipos parênquima foliar.

Imediatamente abaixo da epiderme encontra-se o parênquima paliçádico, formado for células alongadas, dispostas em fileiras, que contém os cloroplastos ordenados ao longo de suas paredes.

Estas células realizam grande parte da fotossíntese. Quando o parênquima paliçádico é encontrado apenas na porção adaxial da folha, esta é denominada de dorsiventral ou bifacial.

Quando o parênquima paliçádico é encontrado tanto na porção adaxial, como na porção abaxial da folha, esta é denominada de isolateral ou isobilateral.

Abaixo do parênquima paliçádico encontra-se o parênquima esponjoso, caracterizado pela existência de um sistema bem desenvolvido de espaços intercelulares e por células estelares que se conectam através de prolongamentos, os chamados lobos de conexão.

Os grandes espaços intercelulares garantem a eficiência das trocas gasosas, fundamental para a função fotossintética da folha. Muitas plantas apresentam ainda outros tipos de células em suas folhas, por ex. colênquima margeando os feixes condutores e dando suporte a eles, esclerênquima conferindo maior rigidez e resistência, ou células glandulares.

De acordo com o habitat da planta, há inúmeras modificações na estrutura básica da folha, por ex. em plantas xerofíticas (que habitam regiões áridas) ou aquáticas.O desenvolvimento ontogenético das folhas inicia-se nos primórdios foliares (pequenas projeções em forma de cone que se originam, através de divisões celulares periclinais, da superfície do caule próximo ao seu meristema apical). Os primórdios foliares crescem inicialmente através da atividade de um meristema apical e depois pela atividade de um meristema intercalar.

Anatomia Vegetal – Folha

A lâmina foliar origina-se a partir da divisão de células situadas na margem da porção adaxial do primórdio. Na porção que dará origem ao pecíolo, esse crescimento marginal é suprimido.Com relação à origem filogenética das folhas, estas provavelmente se desenvolveram a partir de um ramo que se achatou. Contudo, a escassez de fósseis dificulta a comprovação de detalhes do processo evolutivo.Por fim, as folhas ordenam-se no caule de modo a otimizar a incidência da luz solar.

O arranjo das folhas no caule é denominado de filotaxia e há três tipos: filotaxia oposta, quando duas folhas se prendem ao caule no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo); filotaxia verticilada, quando três ou mais folhas partem de um único nó; e filotaxia alterna, quando cada folha parte de um nível diferente do caule, podendo formar, por ex. uma espiral.

Transpiração: A transpiração é a eliminação de água na forma de vapor que ocorre nos vegetais e animais por uma necessidade fisiológica, sendo controlada por mecanismos físicos, morfológicos, anatômicos e fisiológicos. Nos vegetais a transpiração ocorre principalmente através das folhas, que é a principal superfície de contato do vegetal com o ambiente.

O fenômeno da transpiração é fundamental para a vida do vegetal, mas deve ocorrer de modo a permitir a sobrevivência do mesmo, pois o excesso de perda d’água na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal.Os vegetais apresentam várias adaptações para evitar a transpiração excessiva, de acordo com o ambiente onde vivem.A organização do corpo do vegetal está relacionada diretamente com o fenômeno da transpiração.

O número de folhas e a superfície foliar são fatores que determinam maior ou menor taxa de transpiração pelo vegetal. Numa primeira análise, a perda de água na forma de vapor parece ser algo extremamente prejudicial aos vegetais. A perda excessiva de água pode levar ao ressecamento, à desidratação e à morte do vegetal.

Podemos dizer que a transpiração é um mal necessário, para que atividades fisiológicas vitais possam ocorrer no vegetal.A transpiração evita o aquecimento exagerado, principalmente das folhas do vegetal, através da eliminação do excesso de calor na forma de vapor através dos estômatos.

Um outro aspecto importante é a própria ascensão de seiva bruta ou inorgânica (água e sais), desde as raízes até as folhas, que é mantida graças à transpiração contínua através das folhas.Com a transpiração é mantida uma coluna de água e sais minerais dentro do corpo do vegetal, das raízes até as folhas, funcionando como uma bomba propulsora de água e sais minerais de baixo para cima.

Características principais

A folha é o órgão vegetativo que apresenta grande polimorfismo e adaptações a diferentes ambientes e funções.

As folhas são órgãos das plantas especializados em captação de luz e trocas gasosas com a atmosfera para realizar a fotossíntese e respiração.

Funções: A folha tem a função de produzir, através de suas células clorofiladas, alimento para a planta. Outra função das folhas é regular a entrada e saída de água através da transpiração.

Duração

Conforme a duração das folhas os vegetais podem ser perenifólios (com folhas durante o ano inteiro) ou caducifólios, que derrubam as folhas no outono e passam o inverno sem elas.

Nestes últimos as folhas renascem a cada primavera.

Tipos de folhas

Folhas incompletas são aquelas em que falta ou pecíolo, ou estípulas ou baínha.

Folhas com ócrea são folhas em que as estípulas são grandes e se abraçam ao redor do caule

Folha invaginante é a que têm bainha grande para aumentar sua fixação

Folha séssil é a que é a que apenas limbo, pelo qual se fixa diretamente ao caule

Anatomia da Folha

As folhas, normalmente, têm uma forma laminar e, olhando ao microscópio, veremos que possuem duas epidermes: a superior e a inferior, revestidas por uma cutícula para dificultar as perdas de água.

Entre as duas epidermes fica o mesófilo, formado por diversas camadas e células de um parênquima clorofiliano, junto do qual os tecidos de condução formam as nervuras.

Corte de uma folha

Folhas – Morfologia externa

Folha

Constituição básica

a – limbo ou lâmina foliar : superfície geralmente achatada, adaptada à captação de luz e CO2; liso ou recoberto de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc;
b – pecíolo: geralmente cilíndrico, une o limbo ao caule através da base; pode estar preso à base ou ao meio do limbo (folha peltada).
Folhas que não possuem pecíolo são chamadas sésseis.
c – base: parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.
d – estípulas: emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café – Coffea arabica, encontram-se estípulas interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas com folhas.

Na falsa-seringueira (Ficus elástica), protegem a gema terminal; caracterizando a família Moraceae. A união de duas estípulas pode formar a ócrea, uma estrutura que ocorre principalmente na família Poligonaceae, envolvendo o caule.

Nervação do limbo

Nervuras: formam o esqueleto de sustentação do limbo.

A classificação abaixo é de Hickey (1973):

1- Pinada (ou peninérvea): uma única nervura principal origina as outras.

3 tipos:

a- craspedródoma – na qual as nervuras secundárias terminam na margem;
b- camptódroma – na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;
c- hifódroma (uninérvea) – na qual só existe a nervura primária.

2- Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou mais nervuras principais divergem do mesmo ponto.
3- Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais nervuras principais ou secundárias formam arcos recurvados na base e convergentes no ápice da folha.
4- Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.
5- Paralelódroma (ou paralelinérvea): duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem no ápice.

Ocorrências foliares

a- Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma planta. Ex.: feijão – Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é simples e o restante é trifoliolado.
b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella.

Modificações foliares

a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias; podem acumular reservas (feijão) ou servir como órgão de transferência de reservas do albúmen para o embrião (mamona – Ricinus communis).
b- Catáfilos (ou escamas): modificações da porção basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita – Gladiolus) ou acumulam substâncias nutritivas (cebola – Allium cepa)
c- espinhos: com função de defesa e economia hídrica. Possuem sistema vascular (figo-da-Índia – Opuntia – Cactaceae).
d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.
e- brácteas ou hipsófilos: transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores. Ex.: primavera – Bouganvillea spectabilis – Nyctaginaceae.
f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa.
g- pulvino: na base de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos. Ex.: dormideira – (Mimosa pudica).
h- folhas de plantas insetívoras: formas especializadas para a captura de insetos. Ex.: Drosera.

Filotaxia

É a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está relacionada com a melhor disposição para a captação de luz.

Existem três tipos básicos:

a – filotaxia oposta: Duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra em situação cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
b – filotaxia verticilada: Três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).
c – filotaxia alterna: As folhas se colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas, teremos uma linha ortóstica.

Características foliares

As folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso. Quando o limbo apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas partes é chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp).

As folhas são compostas quando o limbo é formado por várias partes denominadas folíolos, cada um com uma gema na base.

Anatomia

Sistema dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procâmbio) e sistema fundamental.

A epiderme é revestida pela cutícula e suas células são compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática), apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomática) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomática).

Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos).

Nas folhas, a epiderme é geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla.

O mesofilo compreende o tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano; em muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso.

As células do parênquima paliçádico são alongadas e formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parênquima é localizado, geralmente, próximo à superfície superior da folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração.

As células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares acentuados. Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso).

Adaptações foliares

a) caracteres mesomorfos: Humidade relativa alta: parênquima diferenciado em paliçádico e lacunoso (folha dorsiventral);
b) caracteres hidromorfos: Grande suprimento hídrico. Redução dos tecidos de sustentação e dos vasculares, além parênquima lacunoso
c) caracteres xeromorfos: Redução da superfície externa; parênquima aqüífero.

Relação forma-função: Com relação à fotossíntese, são conhecidos dois ciclos de fixação do gás carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3 átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico ou o aspártico, com 4 carbonos.

As folhas das plantas c3 são geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) não é conspícua e suas células possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia “Krans” (coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas organelas.

As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é considerado mais recente que o c3.

Fonte: professores.unisanta.br/Regis Romero(www.aridesa.com.br)/www.herbario.com.br/curlygirl.naturlink.pt/br.geocities.com