Fotomorfogênese

 

Fotomorfogênese – Definição

O desenvolvimento das plantas é dependente das condições ambientais em que crescem.

Como a luz é a fonte de energia para o crescimento das plantas, as plantas desenvolveram mecanismos altamente sensíveis para perceber a luz e usar essa informação para regular as mudanças de desenvolvimento para ajudar a maximizar a utilização de luz para a fotossíntese.

O processo pelo qual o desenvolvimento da planta é controlada por luz é chamada fotomorfogênese. Normalmente, as respostas fotomorfogenéticos são mais óbvia germinando mudas, mas a luz afeta o desenvolvimento das plantas de várias maneiras em todas as fases de desenvolvimento.

Fotomorfogênese são todos os efeitos formativos da luz que são chamados em conjunto de fotomorfogênese.

É um fato bem estabelecido que a luz controla o desenvolvimento de uma planta independentemente da fotossíntese

Fotomorfogênese – O que é

Fotomorfogênese é o desenvolvimento da planta, que é controlado por luz.

Fotomorfogênese é o desenvolvimento da forma e estrutura nas plantas, que é afetada pela luz, que não seja o que ocorre para a fotossíntese.

Fotomorfogênese é o controle exercido pela luz sobre o crescimento, desenvolvimento e diferenciação das plantas, que é independente da fotossíntese.

Fotomorfogênese e fotossíntese são processos interdependentesproteinas.

A fotossíntese não é o único processo para o qual a luz é essencial. Durante o ciclo deproteinas vida vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e naproteinas sobrevivência da planta, tais como germinação de sementes, inibição do alongamentoproteinas caulinar, síntese de clorofila e antocianinas, expansão foliar, floração e tuberização, estãoproteinas envolvidas diretamente com a duração e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regulaproteinas o desenvolvimento das plantas é denominado fotomorfogênese.

Proteinas

A maioria dos processos biológicos influenciados pela luz, tanto para animais quantoproteinas para vegetais, ocorrem na faixa do espectro denominada luz visível, o qual varia de 400 a 700proteinas nm. Assim, a principal fonte de energia para a fotossíntese se encontra nosproteinas intervalos da luz visível e os efeitos desta faixa do espectro podem ser observados também naproteinas fotomorfogênese. Contudo, alguns pigmentos estão envolvidos na percepção dos sinaisproteinas trazidos pela luz e possuem seu pico de absorção em comprimentos de ondas abaixo de 400proteinas nm e acima de 700nm.

Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfogênese são moléculasproteinas semelhantes à clorofila, mas que conferem à planta um ajuste em seu programa deproteinas desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossíntese. Por outroproteinas lado, tanto pigmentos fotossintéticos quanto os fotomorfogenéticos podem coincidir seusproteinas picos de absorção como um mecanismo interativo do desenvolvimento da planta.

A estreitaproteinas relação entre fotossíntese e fotomorfogênese se faz notar também nos próprios processosproteinas fotomorfogenéticos listados acima. Assim, na germinação de sementes, aquelas espécies queproteinas possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente sãoproteinas capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente requerem luzproteinas para germinar e esse requerimento garante que elas só germinem em condições em queproteinas possam fazer fotossíntese e compensar a falta de reservas.

Do mesmo modo, o maiorproteinas alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da plantaproteinas ?fugir? da sombra e realizar fotossíntese. Por fim, é interessante notarmos que processos como a síntese de clorofila e a expansão foliar, os quais são necessários para a planta fazerproteinas fotossíntese, e processos como a floração e tuberização, os quais só devem ocorrer se a plantaproteinas tem condições de suprir fotoassimilados, são diretamente regulados pela fotomorfogênese.

Espectro da luz. A faixa compreendida entre 400 e 700 nm é efetiva para a maioria dosproteinas processos fisiológicos tanto em animais (ex. visão) como em plantas (ex. fomorfogênese eproteinas fotossíntese). Comprimentos de onda da extremidade esquerda do presente espectro sãoproteinas denominados ultra violeta e aqueles da extremidade direita são denominados infravermelho. Aproteinas radiação ultra violeta pode causar danos às células vivas por ser ionizante e a radiação infravermelhaproteinas também pode ser bastante danosa, já que são ondas de calor.

Existem pelo menos três tipos de fotorreceptores para fotomorfogêneseproteinas

No processo fotomorfogenético existem pelo menos três classes de fotorreceptores: proteinas fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V,proteinas 650-680 nm) e vermelho-extremo (VE, 710-740 nm), fotorreceptores que absorvemproteinas a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem oproteinas UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informação da luz em sinaisproteinas bioquímicos, por processos ainda pouco elucidados.

Picos de absorção de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv tambémproteinas absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade proeminente de V. Noteproteinas que além da faixa do vermelho, as formas de fitocromo também possuem picos de absorçãoproteinas na faixa do azul (320-400nm) e ultra violeta (280 nm). A absorção na faixa do vermelho e doproteinas azul é devido ao cromóforo. A absorção na faixa do UV deve-se provavelmente à porçãoproteinas protéica do fitocromo.

O FITOCROMO

A absorção de luz vermelha converte o fotorreceptor fitocromo na forma isomérica ativaproteinas Os fotorreceptores mais estudados são os fitocromos. A ampla distribuição dosproteinas fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias atéproteinas plantas superiores, indica o grau de importância destes fotorreceptores. Recentemente,proteinas também foi observada a presença destes pigmentos em cianobactérias (Hughes et al., 1997).

O fitocromo é um pigmento azul com massa molecular 150 KDa consistindo em umproteinas polipeptídio (apoproteína) carregando um cromóforo, a fitocromobilina, a qual é umproteinas tetrapirrol linear. Um outro conhecido tetrapirrol esta presente na molécula da clorofila, o qualproteinas é cíclico e contém um átomo de Mg2+ no centro.

O cromóforo, sintetizado no plastídio, é aproteinas porção não protéica do fitocromo, responsável pela absorção da luz. A união do cromóforoproteinas com a apoproteína ocorre no citoplasma. Não se sabe se existe alguma enzima que promove aproteinas junção cromóforo + apoproteína, contudo, sabe-se que é um processo autocatalítico, isto é,proteinas ocorre espontaneamente in vitro se os dois componentes são colocados juntos. A porçãoproteinas protéica do fitocromo recebe o nome de holoproteína após a união da apoproteína aoproteinas cromóforo.proteinas Existem duas formas interconversíveis de fitocromo, uma ativa e outra inativa. Aproteinas forma inativa do fitocromo (Fv), absorve o comprimento de onda do vermelho (V) e éproteinas convertida à forma biologicamente ativa (Fve). Embora Fv absorva muito pouco noproteinas comprimento de onda do azul, esse comprimento de onda também converte Fv emproteinas Fve.

A reversão de Fve a Fv se dá pela absorção do vermelho-extremo (VE) pelo Fve.

A reversão de Fve a Fv também pode ocorrer no escuro. A quantidade de fitocromoproteinas presente na planta na forma ativa pode ser expressa como Fve/(Fv+Fve). Para produzir umproteinas efeito fotomorfogenético na planta deve haver uma proporção específica de Fve/Ftotal. Podeproteinas se concluir pelo exposto acima que para saber se uma resposta é induzida por fitocromo, éproteinas necessário saber se ela é revertida por luz VE. Contudo, como se verá adiante, esse critérioproteinas pode ser utilizado para se confirmar que uma resposta é mediada por fitocromo, mas o fato deproteinas uma resposta não ser revertida por VE, não quer dizer que ela não seja mediada porproteinas fitocromo.

A fotoconversão da forma do fitocromoproteinas Fv a Fve é induzida por
comprimento de onda doproteinas vermelho (V) e por luz azul,
e a reversão de Fveproteinas a Fv é induzida por comprimento de onda
doproteinas vermelho-extremo (VE) e também pelo escuro.

Como visto anteriormente, a forma Fve, além de absorver luz VE, também absorve umproteinas pouco de V, e isso faz com que ao expor uma planta a luz V, haverá conversão deproteinas Fv a Fve, mas uma parte do Fve produzido também absorverá V e se converterá de volta a Fv.proteinas Desse modo, após saturação de luz V apenas 85 % de fitocromo estará na forma Fve. Porproteinas outro lado, na saturação com luz VE, embora a forma Fv absorva predominantemente luz V eproteinas muito pouca luz VE, ainda haverá 3% Fve (ativo) contra 97% de Fv (inativo).proteinas Como se verá adiante, para alguns tipos de respostas fotomorfogenéticas, 3% de fitocromoproteinas ativo são suficientes, o que explica que essas respostas não sejam revertidas por luz VE. Aproteinas proporção entre as formas ativas e inativas na saturação com luz V ou VE é denominadaproteinas estado fotoestacionário.proteinas

A reação de conversão da forma inativa de fitocromo (Fv) em forma ativa (Fve) é umaproteinas reação de isomerização. Desse modo, a absorção do vermelho pelo Fv, resulta na mudança doproteinas anel D da forma cis (inativa), com relação ao anel C, para forma trans (ativa) característica doproteinas Fve.

Mudanças na propriedade protéica também contribuem para a alteração entreproteinas as duas formas do fitocromo.

A absorção do vermelho por Fv, resulta na mudança do anel D da forma cis (inativa) para forma trans (ativa) característica doproteinas Fve A proteína ligada ao cromóforo também sofre mudança conformacional. proteinas

Um dos primeiros pesquisadores a observar o efeito antagonista V/VE noproteinas desenvolvimento das plantas foi Sterling Hendriks, o qual trabalhava em 1950 comproteinas germinação de sementes de alface no Departamento de Agricultura do EUA (USDA). Umproteinas pouco depois, no ano de 1959 foi confirmada a presença de um fotorreceptor (fitocromo)proteinas capaz de mediar essas respostas nos tecidos vegetais.

Há que se considerar a existência de proteinas uma dificuldade intrínseca no estudo do fitocromo: trata-se de uma molécula muito difícil deproteinas purificar para ensaios in vitro. Contudo, em ensaios in vivo com tecido estiolado (semproteinas clorofila para interferir) é possível detectar o fitocromo, medindo a absorbância de pedaços deproteinas hipocótilos/epicótilos nos picos característicos do fitocromo. Desde os primeirosproteinas estudos com fitocromo, sempre houve uma preferência na utilização de plântulas estioladas, jáproteinas que são ricas nesse fotorreceptor.

Contudo, plantas crescidas no escuro possuem umaproteinas atividade de proteólise igualmente proeminente, o que dificulta o isolamento do fitocromo.

Existem vários tipos de apoproteínas para um só cromóforoproteinas Pode se dizer que os avanços mais significativos no entendimento do fitocromoproteinas ocorram no final da década de 80, quando se aplicou uma abordagem genética para o seuestudo. Tal abordagem revelou uma diversidade de genes deste fotorreceptor, abrindo um amplo caminho nas questões genéticas, fisiológicas, ecofisiológicas e evolutivas do fitocromo. Evidências de que as angiospermas possuem várias espécies de fitocromos codificados por uma pequena família de genes foram verificadas inicialmente em estudos com Arabidopsis thaliana (Sharrock and Quail 1989).

Cinco genes do fitocromo foram isolados nesta espécie: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, que codificam as apoproteínas PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, as quais após se ligarem ao cromóforo formam os fitocromos phyA, phyB, phyC, phyD e phyE, respectivamente.

Em tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) também foram encontrados cinco genes para apoproteínas: PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE e PHYF (Pratt et al. 1997).proteinas proteinas

O fitocromo que possui a apoproteína phyA é considerado do tipo I e todos os demais são considerados do tipo II. A grande diferença entre os dois tipos de fitocromo é que o tipo I se acumula predominantemente em plantas crescidas no escuro ou na penumbra e é facilmente degradado na presença de luz. Os mecanismos que contribuem para a abundância de fitocromo do tipo I no escuro é o fato do gene PHYA ser transcrito preferencialmente nessas condições e sua expressão ser inibida pela luz. Desse modo, se uma planta crescida no escuro for iluminada com V, a forma Fve de phyA resultante inibirá a expressão de seu próprio gene. As respostas mediadas por fitocromo podem variar de acordo com a fluência ou a irradiância da fonte luminosaproteinas proteinas

Os fitocromos podem agir de três diferentes modos, de acordo com a qualidade e a duração da luz requerida para induzir respostas na planta: respostas de fluência1 muito baixa (RFMB), resposta de baixa fluência (RBF) e resposta de irradiância alta (RIA). Ambos RFMB e RIA são mediados por phyA, entretanto, RBF é mediado por phyB, e em muitos casos por outros fitocromos diferentes de phyA. A RBF é a resposta clássica de fitocromo induzida por V e revertida por VE, como ocorre na germinação de sementes de alface. Esse tipo de resposta requer um mínimo de fluência de 1 mmol.m-2 e satura a 1000 mmol.m-2. Desse modo, sob contínua exposição ao V ou pulsos de V, uma grande proporção de moléculas de phyB (85%) convertem-se na forma ativa.

A RFMB inicia em 0,1 nmol.m-2 e satura em 50 nmol.m-2. Essa pequena quantidade de luz V converte menos que 0,02 % do fitocromo total (phyA) em Fve.

Como visto anteriormente, devido ao fato da forma inativa do fitocromo (Fv) também absorver um pouco de VE e se tornar ativa, mesmo sob saturação de VE, haverá 3% de Fve. Essa pequena quantidade de fitocromo ativo é bem maior do que os 0,02% necessários para induzir RFMB. É justamente por isso que, ao contrário de RBF, a RFMB não apresenta a clássica reversão por VE.

Interação entre fluência e comprimento de onda da fonte luminosa na resposta ao fitocromo. Plantas crescidas sob V acumulam preferencialmente phyB. Nessas condições, a forma Fv desse tipo de fitocromo (phyBv) irá absorver V e se converter na forma ativa (phyBve). Contudo, a forma phyBve (Fve) também absorve um pouco de V, se convertendo novamente em phyBv. No equilíbrio fotoestacionário, 85% de phyB estará na forma ativa, o que é suficiente para induzir respostas de baixa fluência (RBF). Do mesmo modo, na saturação com VE, o tipo de fitocromo que acumula nessas condições (phyA) estará com 97% de suas moléculas na forma inativa (phyAv) e somente 3% na forma ativa (phyAve). Contudo, essa quantidade de phyA ativo é mais do que suficiente para induzir resposta de fluência muito baixa (RFMB).

Por fim, RIA requer exposição prolongada ou exposição contínua a luz de irradiância alta, ou seja, a resposta é proporcional a irradiância e não à fluência. É justamente por isso que ela é denominada RIA e não resposta de fluência alta (RFA). Nesse caso, RIA não responde à lei da reciprocidade2, ou seja, exposição contínua à luz fraca ou exposição rápida a luz muito brilhante, não induzem RIA. Além de RIA precisar de fluência muito alta para saturar, ela não é fotoconversível (V/VE). Esse tipo de reposta é mediada por phyA e só ocorre sob VE contínuo e não sob pulsos de VE ou mesmo V. Um típico exemplo de RIA é a síntese de antocianinas em algumas espécies de dicotiledôneas.

Os três tipos de resposta (RBF, RFMB e RIA) podem estar envolvidos em um mesmo evento fisiológico. Na inibição do crescimento do hipocótilo em plantas previamente crescidas no escuro, o phyA que se acumula nessas condições pode inibir o estiolamento tanto por RFMB sob pulsos de VE, quanto por RIA, sob VE contínuo. Por outro lado, em plantas previamente crescidas no claro e mantidas sob V, a inibição do crescimento do hipocótilo é induzida por phyB atuando em RBF. No caso da germinação de sementes, a luz VE contínua em RIA ou pulsos de VE em RBF irão inibir esse processo. No primeiro caso, a inibição da germinação é mediada por phyA e no segundo por phyB. Contudo, sementes podem ser induzidas para germinação sob VE, desde que esse atue em fluência muito baixa, sendo essa resposta mediada por phyA. Exposição com luz V normalmente

Modos de ação do fitocromo durante a inibição do alongamento do hipocótilo e regulação
da germinação de sementes. RFMB é mediada por phyA sob VE. RBF é mediada por phyB sob V.
RIA é mediada por phyA sob exposição ao vermelho-extremo contínuo (VEc). Observe que a
germinação de sementes é inibida por VEc em RIA ou por pulsos de VE em RBF (não mostrado
aqui). Adaptado de Casal & Sanchez, 1998.

Atualmente, apesar da abundância de dados sobre a distribuição intracelular dos fitocromos e as características das vias de sinalização controladas por estes fotorreceptores, sua função molecular primária ainda permanece obscura. As atividades dos fitocromos como holoproteínas receptores quinases associadas à membrana e reguladores da transcrição de genes são parcialmente aceitas até o momento. Nesse sentido, já se evidenciou que em células iluminadas com V, o fitocromo migra do citossol para as membranas. Do mesmo modo, já foram identificadas algumas proteínas que são fosforiladas pela atividade quinase do fitocromo. Uma delas é o próprio criptocromo. A constatação de que phyA é capaz de ativar moléculas de criptocromo por fosforilação explica em parte a o efeito conjunto de phyA e criptocromo na resposta à luz azul. Por fim, dois genes cuja expressão é regulada por fitocromo são o que codifica a pequena subunidade da rubisco (RBCS) e o que codifica a proteína que se liga à clorofila a/b do complexo antena (LHCB ou CAB). Essa última constatação reforça a idéia original de que fotomorfogênese e fotossíntese estão intimamente associadas. Muitos estudos ainda precisam ser realizados para o entendimento do modo de ação do fitocromo e uma abordagem promissora para tal pode ser a análise do fenótipo de vários mutantes envolvidos nesses processos.

MUTAÇÕES FOTOMORFOGENÉTICAS

Mutantes fotomorfogenéticos são ferramentas muito importantes no estudo de fotorreceptores. O efeito primário da mutação é a expressão defeituosa ou alterada de um gene.

Mutações em genes específicos da biossíntese ou da via de transdução de sinal do fitocromo permitem analisar as diferentes funções fisiológicas destes fotorreceptores. Em tomateiro, mutantes com alteração na síntese ou expressão do fitocromo já foram isolados.

Deficiência na síntese do fitocromo nos mutantes fri, tri, yg-2 e au. Os mutantes fri e tri são
defeituosos para a fabricação de apoproteínas phyA e phyB1, respectivamente. As mutações au e yg-
2 possuem alterações na via de biossíntese do cromóforo. Apesar dos genes necessários para
biossíntese do cromóforo estarem no núcleo, sua molécula é montada nos plastídios. As alterações
fotomorfogenéticas nos mutantes Ip, hp, dg (hp-2) e atv ocorrem na via de transdução de sinal do
fitocromo (Adaptado de Kendrick et al. 1997).

Os mutantes yellow green-2 (yg-2) e aurea (au) de tomateiro não respondem aos efeitos da luz branca. Desta forma, o hipocótilo se apresenta alongado e com pouco acúmulo de antocianinas.

O aspecto clorótico das plantas dá a impressão de que estejam crescendo na ausência da luz. Estes aspectos da planta mesmo sob luz branca indicam deficiência de fitocromo. Nesse dois mutantes em questão, todos os tipos de fitocromo estão em baixas quantidades, indicando que a deficiência é na síntese do cromóforo. Como visto anteriormente, embora existam diferentes tipos de apoproteínas, o cromóforo é o mesmo para todas elas. Desse modo, a deficiência na síntese do cromóforo acarreta alterações em todos tipos de fitocromos. A deficiência também pode ser observada durante a germinação.

Plantas de tomateiro não mutantes (WT) são exemplos de plantas que germinam no escuro, porém sementes de au possuem baixa taxa de germinação quando postas no escuro, mostrando que o índice de fitocromo ativo nas sementes é bastante reduzido.

Fenótipo do mutante aurea (au) de tomateiro. As plantas da esquerda são do tipo não
mutante e as plantas da direita são do mutante au. Notar o aspecto estiolado das plantas e o baixo
acúmulo de clorofila, prevalecendo os carotenóides (amarelo) que conferem a coloração dourada
das plantas.

Outras mutações com deficiência na percepção da luz podem ser observadas em Lycopersicon. O mutante fri (far red insensitive) aparece em plantas insensíveis ao ncomprimento de onda do vermelho-extremo.

O acúmulo de fitocromo tipo A (phyA) em plantas que crescem sob VE é a tentativa da inibição do alongamento do hipocótilo durante o estiolamento, e a deficiência no acúmulo de phyA sob VE após o período de germinação no escuro causam um estiolamento proeminente nestes mutantes. Porém, quando crescidos sob luz branca o fenótipo de fri é quase indistinguível ao do tipo selvagem.

Plantas deficientes temporariamente na percepção do comprimento de onda do vermelho, mutantes tri (vermelho temporário insensível), também foram encontradas em tomateiro. O fitocromo tipo B (phyB) é o pigmento envolvido na percepção de plantas crescidas sob V, com o mesmo objetivo de inibição do alongamento do hipocótilo.

Mutantes de tomateiro que estiolam sob este comprimento de onda são deficientes no acúmulo de phyB, e um atraso temporário por aproximadamente dois dias na inibição do alongamento do hipocótilo pode ser observado após a transferência do escuro para o V.

As mutações fri e tri possuem alterações na síntese da subunidade protéica do fitocromo, ou seja, na codificação da apoproteína PHYA e PHYB1, respectivamente.

Além da participação conjunta de phyA e phyB na inibição do alongamento do hipocótilo, outras respostas fotomorfogenéticas parecem envolver ambos durante o ciclo de vida da planta.

A LUZ E OS HORMÔNIOS VEGETAIS

Praticamente todos os eventos fisiológicos influenciados pela luz, e conseqüentemente pelos fotorreceptores, são conhecidos efeitos de diferentes classes hormonais, tais como auxina, citocinina, giberelina, ácido abscísico, etileno e brassinoesteróide. Nesse sentido, os hormônios vegetais regulam o alongamento caulinar, a germinação de sementes, a síntese de clorofia, o florescimento e a tuberização. Não obstante, até o presente tem se pouco conhecimento a cerca dos mecanismos envolvidos na interação entre hormônios vegetais e fotomorfogênese.

A inibição do alongamento celular por comprimentos de ondas do azul, vermelho e vermelho-extremo, mediadas por criptocromos e fitocromos, respectivamente, foi sugerida sofrer interações significativas com a auxina (AIA), apesar de não ser o único fator envolvido neste processo. O uso dos mutantes fotomorfogenéticos fri e tri de tomateiro, e dos duplos mutantes dos mesmos genótipos, confirmam o envolvimento de phyA e phyB na regulação dos níveis de auxina encontrados estabeleceram correlações entre deficiência de fitocromo e altos níveis de auxina, utilizando mutantes de tabaco defectivos para síntese do cromóforo.

As relações entre ácido abscísico (ABA) e luz parecem ser muito complexas, devido às atividades sinergísticas e antagônicas entre estes dois fatores.

Em mutantes de tabaco deficientes na síntese do cromóforo foram observados maiores acúmulos de ABA comparados aos do tipo selvagem.

O melhor processo fisiológico envolvendo luz e atividade hormonal, tem sido descrito para giberelinas (GAs). Embora luz e giberelinas controlem o alongamento do hipocótilo em algumas espécies, poucos estudos suportam a hipótese de que a luz aja alterando as atividades de GA. Entretanto, alterações nos níveis de fitocromo têm mostrado afetar os níveis de GA em tabaco. Quanto à germinação de sementes, embora GA seja um dos principais hormônios envolvidos, não há evidências de que a ação do fitocromo nesse processo seja mediada por GA.

As citocininas (Cks) e a luz causam efeitos similares na planta, como exemplo, no desenvolvimento dos cotilédones e das folhas, no controle da dominância apical e nadiferenciação dos cloroplastos.

A transcrição de numerosos genes do,cloroplasto é induzida tanto pela luz quanto por Cks. Em mutantes de tabaco com alterações nos níveis de fitocromos, foi observada metade dos níveis de Cks comparados aos do tipo selvagem, sugerindo um controle dos níveis de Cks pela luz.

Em muitos casos, luz e etileno induzem respostas opostas na planta. A aplicação de etileno inibe os efeitos estimulatório da luz na taxa de expansão foliar em plântulas de ervilha.

Os tratamentos com luz em tecidos estiolados são freqüentemente seguidos por um decréscimo nos níveis de etileno. Este último efeito tem sido particularmente estudado em tecido do gancho plumular de feijoeiro.

O etileno promove a manutenção do gancho plumular enquanto a luz promove a abertura, diminuindo a produção de etileno. As mudanças no metabolismo da planta envolvendo luz e etileno, mediadas por fotorreceptores, ainda permanecem obscuras.

Os hormônios brassinoesteróides parecem estar diretamente envolvidos na fotomorfogênese Os brassinoesteróides (BRs) são hormônios necessários para que haja um alongamento dos caules (estiolamento) na ausência da luz, devido ao estímulo da expansão celular. Evidencias para isso são o fato de muitos mutantes que não estiolam na ausência da luz possuírem alterações na biossíntese de BR.

Mutantes com deficiência nos níveis de BR já foram caracterizados em Arabdopsis e tomateiro. Dependendo da espécie e da severidade das mutações, alguns mutantes cultivados no escuro apresentam características de plantas que se desenvolvem sob luz, como expansão do cotilédone, abertura do gancho plumular e expressão normal de genes regulados pela luz.

Em outras palavras, os mutantes sem BR costumam possuir fenótipo oposto ao dos mutantes sem fitocromo. Desse modo, enquanto os mutantes sem BR tendem a ser desestiolados no escuro, os mutantes sem fitocromo apresentam se estiolados mesmo no claro.

As vias metabólicas dependentes da expressão de genes envolvidos na regulação das características dos mutantes em BR possivelmente estão associadas aos mecanismos de atividades de fotorreceptores. Portanto, as evidências de como os fotorreceptores participam da sinalização dos eventos de inibição e estímulo das respostas aos BRs necessitam ser elucidadas para uma melhor compreensão do modo de ação dos fitocromos.

Fenótipo do mutante de tomateiro deficiente em brassinoesteróide (dwarf). Planta do
mutante crescida no escuro (A) apresenta o comprimento do hipocótilo semelhante ao da
planta crescida sob luz (B). Enquanto o tipo selvagem (WT) estiola no escuro, o mutante
dwarf apresenta-se desestiolado. Essa constatação sugere que os brassinoesteróides
sejam essenciais para o estiolamento, sendo a luz um inibidor de sua biossíntese ou ação

Apesar dos esforços em compreender as relações entre luz e hormônios, muito ainda necessita ser desvendado. Em suma, alguns efeitos da luz podem ser amplificados ou restringidos por hormônios vegetais, e mudanças significativas dessas substâncias freqüentemente ocorrem após os tratamentos com luz.

Entretanto, não está claro o envolvimento direto de fotorreceptores e hormônios em muitos eventos que ocorrem na planta.

Fonte: www.homestead.com