Especiação

Definição de Especiação

Especiação é a formação de espécies novas e distintas no curso da evolução. Acontece quando duas populações não podem mais cruzar.

A especiação envolve a divisão de uma única linhagem evolutiva em duas ou mais linhagens geneticamente independentes.

Em espécies eucarióticas – isto é, aquelas cujas células possuem um núcleo claramente definido – dois processos importantes ocorrem durante a especiação: a divisão de um pool de genes em dois ou mais pools de genes separados (separação genética) e a diversificação de um conjunto de elementos físicos observáveis características (diferenciação fenotípica) em uma população (ver ecologia populacional).

Existem muitas hipóteses sobre como a especiação começa, e elas diferem principalmente no papel do isolamento geográfico e na origem do isolamento reprodutivo (a prevenção de duas ou mais populações de cruzar entre si).

O processo de divisão de uma população geneticamente homogênea em duas ou mais populações que sofrem diferenciação genética e eventual isolamento reprodutivo é denominado especiação.

Todo o curso da evolução depende da origem de novas populações (espécies) que têm maior eficiência adaptativa do que seus ancestrais.

A especiação ocorre de duas maneiras:

Transformação de espécies antigas em novas espécies ao longo do tempo.
Divisão de uma única espécie em várias, ou seja, a multiplicação das espécies.

Especiação – O que é

Desde que Darwin publicou a “Origem”, um grande progresso foi feito em nossa compreensão dos mecanismos de especiação.

As primeiras investigações de Mayr e Dobzhansky ligaram a visão de Darwin da especiação por divergência adaptativa à evolução do isolamento reprodutivo e, assim, forneceu uma estrutura para estudar a origem das espécies.

No entanto, as principais controvérsias e questões permanecem, incluindo: Quando a especiação é não ecológica?

Em que condições o isolamento geográfico constitui uma barreira de isolamento reprodutivo? e Como estimamos a “importância” de diferentes barreiras de isolamento?

Abordamos essas questões, fornecendo um pano de fundo histórico e algumas novas perspectivas.

Um tópico de grande interesse recente é o papel da ecologia na especiação.

“Especiação ecológica” é definida como o caso em que a seleção divergente leva ao isolamento reprodutivo, com especiação subuniforme, especiação poliplóide e especiação por deriva genética definida como “não ecológica. ”

Revisamos esses casos propostos de especiação não-ecológica e concluímos que a especiação por seleção uniforme e poliploidia normalmente envolvem processos ecológicos.

Além disso, como a seleção pode conferir isolamento reprodutivo tanto diretamente por meio de características sob seleção quanto indiretamente por meio de pleiotropia e ligação, é muito mais eficaz na produção de isolamento do que deriva genética. Assim, argumentamos que a seleção natural é uma parte ubíqua da especiação e, dadas as muitas maneiras pelas quais fatores estocásticos e determinísticos podem interagir durante a divergência, questionamos se o conceito de especiação ecológica é útil.

Também sugerimos que o isolamento geográfico causado pela adaptação a diferentes habitats desempenha um papel importante, e amplamente negligenciado, na especiação.

Assim, fornecemos uma estrutura para incorporar o isolamento geográfico ao conceito biológico de espécie, separando os processos ecológicos dos históricos que governam as distribuições das espécies, permitindo uma estimativa do isolamento geográfico com base nas diferenças genéticas entre os táxons. Finalmente, sugerimos que as contribuições individuais e relativas de todas as barreiras potenciais sejam estimadas para pares de espécies que alcançaram recentemente o status de espécie de acordo com os critérios do conceito biológico de espécie.

Só assim será possível distinguir as barreiras que realmente contribuíram para a especiação daquelas que se acumularam após o término da especiação.

Concluímos que a adaptação ecológica é o principal impulsionador do isolamento reprodutivo, e que o termo “biologia da especiação”, conforme proposto por Mayr, permanece uma caracterização precisa e útil da diversidade dos mecanismos de especiação.

Causas de especiação

A especiação ocorre como resultado de vários fatores que são:

Seleção natural

Como explicado por Charles Darwin, diferentes indivíduos em uma espécie podem desenvolver características distintas específicas que são vantajosas e afetam a composição genética do indivíduo.

Sob tais condições, essas características serão conservadas e, com o tempo, novas espécies poderão ser formadas.

No entanto, neste caso, o aspecto essencial desse fator é que a especiação ocorre apenas quando uma única espécie se divide em várias espécies, resultando na multiplicação de espécies.

Deriva genética

A deriva genética é a mudança nas frequências de alelos em uma população como resultado de “erro de amostragem” ao selecionar os alelos para a próxima geração do pool genético da população atual.

Tem sido, no entanto, argumentado que a deriva genética não resulta em especiação e apenas resulta em evolução, ou seja, mudança de uma espécie para outra, o que não pode ser considerado especiação.

Migração

Quando certo número de espécies de uma população migra de uma região geográfica para outra, as espécies podem acumular características diferentes das da população original.

A migração geralmente resulta em isolamento geográfico e, em última análise, leva à especiação.

Mutações cromossômicas

Mutações cromossômicas têm o potencial de servir como (ou contribuir para) mecanismos de isolamento e o bloqueio e proteção de um complemento gênico particularmente favorável por meio de uma mutação cromossômica.

Essas mutações, quando preservadas de uma geração para outra, podem resultar na formação de novas espécies.

Causas naturais

Às vezes, eventos naturais impostos pelo meio ambiente, como um rio ou uma cordilheira, podem causar a separação do que antes uma população contínua se divide em duas ou menores populações.

Esses eventos resultam no isolamento geográfico das espécies incipientes, seguido pelo isolamento reprodutivo levando à especiação.

Redução do fluxo gênico

A especiação também pode ocorrer na ausência de algumas barreiras físicas extrínsecas.

Pode haver um fluxo gênico reduzido em uma ampla faixa geográfica, onde os indivíduos do Extremo Oriente teriam zero chance de acasalar com indivíduos do extremo oeste da faixa.

Além disso, se houver alguns mecanismos seletivos, como deriva genética nas extremidades opostas da faixa, as frequências dos genes seriam alteradas e a especiação seria assegurada.

A origem das espécies

Mecanismos de especiação são aqueles que determinam a formação de espécies novas. O mecanismo de especiação mais conhecido é o da especiação geográfica.

Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se como exemplo uma população com conjunto gênico grande, que vive em determinada área geográfica em um dado momento.

Suponhamos que o ambiente onde essa população ocorre sofra alterações bruscas, tais como modificações climáticas ou eventos geológicos (terremotos, formações de montanhas etc.).

Essas alterações podem determinar o surgimento de faixas de território em que a existência dos indivíduos da população torna-se impossível. Quando essas faixas desfavoráveis separam áreas que ainda reúnem condições favoráveis à sobrevivência dos indivíduos que formavam a população inicial elas são denominadas barreiras ecológicas ou barreiras geográficas.

As barreiras ecológicas impedem a troca de genes entre os indivíduos das populações por elas separadas, fazendo com que variabilidades genéticas novas surgidas em uma população, não sejam transmitidas para outra. Além disso, as condições do ambiente, nas áreas separadas pela barreira, dificilmente são exatamente as mesmas, o que determina diferente pressões seletivas.

Então as populações assim separadas vão acumulando ao longo do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre, considera-se que essas populações pertencem a espécies distintas.

As espécies são portanto, como já vimos, populações de indivíduos potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outras populações.

Os mecanismos de isolamento reprodutivo

O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies.

Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a Ter história evolutiva própria e independente de outras populações. Não havendo troca de genes com populações de outras espécies, todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria. Dessa forma, o isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das espécies, nas também a enorme diversidade do mundo biológico.

É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas á esterilidade, pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade.

Duas espécies podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico, e não devido á esterilidade.

Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais, apesar de nidificarem lado a lado, não trocam genes, pois respondem a estímulos sensoriais diferentes.

A cópulas entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie.

Com isso, é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies.No entanto, se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis.Neste caso, não é a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (compartamental).

Os mecanismos de isoloamento reprodutivo podem ser classificados do seguinte modo:

Os mecanismos pré-copulatórios: impedem a cópula.

Isolamento estacional: diferenças nas épocas reprodutivas.
Isolamento de hábitat ou ecológico: ocupação diferencial de hábitats.
Isolamento etológico: o termo etológico refere-se a padrões de comportamento.

Para os animais, este é o principal mecanismo pré-copulatório.

Neste grupo estão incluídos os mecanismos de isolamento devidos à incompatibilidade de comportamento baseado na produção e recepção de estímulos que levam machos e fêmeas à cópula.

Esses estímulos são específicos para cada espécie. Dois exemplos desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo são os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos, que apresentam variação dependendo da espécie. Eses sinais variam na freqüência, na duração da emisão e na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja até vermelho).

A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho de sua própria espécie.

O outro exemplo é o canto das aves: as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie em função do canto, que é específico.

Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula.
Mecanismos pós-copulatórios: Mesmo que a cópula ocorra, estes mecanismos impedem ou reduzem seu sucesso.
Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zogoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
Inviabilidade do híbrido: indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
Esterilidade do híbrido: a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.

O isolamento reprodutivo total entre duas espécies deve-se, em geral, a vários fatores, dentre os quais um pode ser mais efetivo do que os outros.

Conceito multidimensional de espécie

Uma população é caracterizada pelo seu fundo genético, bem como pela frequência dos alelos que o compõem, frequências essas variáveis entre populações da mesma espécie.

Quando existe livre intercâmbio de genes entre as várias populações de uma espécie o fundo genético mantém-se, mais ou menos, estacionário mas se este for interrompido, as populações vão acumulando diferenças genéticas, por mutação, recombinação genética e seleção.

Esta separação pode levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre as populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutor.

Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral é irreversível, pois a divergência genética acentuar-se-á e, consequentemente, um aprofundamento dos mecanismos de isolamento reprodutor. A especiação é um processo auto-reforçante.

Dois mecanismos fundamentais conduzem à especiação:

Especiação geográfica ou alopátrica surgimento de barreiras geográficas entre populações;
Especiação simpátrica fatores intrínsecos á população conduzem ao isolamento genético.

Especiação alopátrica               Especiação simpátrica

Estes processos são muito graduais, pelo que podem surgir dúvidas quanto á classificação dos organismos na natureza em espécies completamente separadas ou apenas em populações com reduzido fluxo genético entre si.

Tipos de especiação

A especiação alopátrica pode ocorrer por diversos modos, entre eles, isolamento geográfico, ecológico ou por barreira de híbridos:

Especiação alopátrica

Este tipo de especiação alopátrica pode ser descrito por uma sequência de etapas:

duas populações da mesma espécie apresentam frequências genéticas ligeiramente diferentes, apesar de partilharem o mesmo fundo genético;
surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de temperatura, etc.) impede a troca de genes entre as duas populações;
por acumulação de mutações e por adaptação a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai-se alterando;
os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os indivíduos das duas populações – mecanismos isoladores – mesmo se a barreira geográfica desaparecer; populações formam duas espécies distintas. Especiação geográfica

Um curioso exemplo deste tipo de situação ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde, no século XV, foram levados ratos vindos do continente europeu.

Dado que não tinham predadores ou competidores, proliferaram rapidamente. No século XIX já eram nitidamente diferentes dos ratos europeus (na cor, tamanho, e hábitos pois eram essencialmente nocturnos).

Postos novamente em contato, os ratos de Porto Santo e os seus ancestrais europeus não se cruzaram, pelo que em apenas 400 anos se tinha formado uma nova espécie de ratos.

No entanto, deve-se salientar que se o tempo de separação não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente apenas na zona de contato entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação.

Caso não tenham ocorrido grandes alterações e as populações postas em contato possam reproduzir-se livremente, o fluxo genético será restabelecido e não existirá mais do que uma única espécie.

Um caso particular da especiação geográfica é a radiação adaptativa. Nesta situação, formam-se num curto espaço de tempo várias espécies, a partir de uma espécie ancestral, devendo-se ao fato de os nichos ecológicos ocupados pelas espécies descendentes serem muito mais variados que os das espécie ancestral.

Exemplos clássicos de radiação adaptativa são a colonização do meio terrestre pelas plantas ou pelos vertebrados, a diversificação dos marsupiais na Austrália, bem como o caso dos tentilhões das ilhas Galápagos, estudados por Darwin. Os arquipélagos são locais ideais para a ocorrência de radiação adaptativa, dado que as diversas ilhas fornecem habitats variados, isolados pelo mar.

Fonte: www.uga.edu/www.biologia-ar.hpg.ig.com.br/microbenotes.com/www.expii.com/www.researchgate.net/haygot.s3.amazonaws.com