Caule

Caule – O que é

O Caule é a parte geralmente aérea do corpo do vegetal superior, com a função de sustentar as folhas, dirigi-las de forma a que melhor recebam a luz do sol e conduzir a seiva, tanto no sentido ascendente como no descendente.

Alguns caules se adaptaram, ainda para ar4mazenas alimentos ou água e, ainda, para permitir a flutuação das plantas aquáticas.

Origem: Os caules se originam do caulículo e da gêmula encontradas no embrião das sementes.

Constituição

Chama-se nó o lugar de onde sai um ramo ou folha e entre-nós os espaços deixados entre dois nós consecutivos

Os tecidos condutores do interior do caule se organizam em colunas chamadas vasos vasculares. Estes vasos são formados por xilema e floema. Os vasos vasculares se prolongam pelas folhas, nas quais recebem o nome de nervuras. Nas monocotiledôneas, o tecido vascular forma numerosos vasos dispersos no plano transversal do caule.

Nas dicotiledôneas, os vasos se agrupam num anel cilíndrico; o resto do caule é formado pelo tecido fundamental e costuma dividir-se em córtex, situado na superfície exterior do cilindro vascular, e medula, situada no interior.

O caule sustenta

Além da função de conduzir, o caule suporta o peso da planta, com toda a carga de frutos, pressões e torções provocadas pelos ventos, pois tem boa flexibilidade.

Essa função de sustentação é proporcionada pelo cerne – o lenho mais velho, que fica obstruído e preenchido por substâncias que lhe dão maior resistência. Apenas o lenho mais novo, na periferia, continua conduzindo a seiva.

O Caule é um orgão vegetal que sustenta e originam as folhas, flores e frutos, podendo ramificar-se.

Os pontos de inserção e origem dos ramos chamam-se nós e os espaços entre os nós são denominado entrenós, internós ou entrenódios.

O caule apresenta também gemas que são depósitos de meristemas de onde surgirão os novos ramos (gemas caulinares), novas folhas (gemas foliares) ou flores (gemas florais).

Através do caule circula a seiva bruta (água e minerais), absorvida pela raiz e enviada às folhas pelo xilema, e a seiva elaborada (água e glicídios) produzida nos parênquimas clorofílicos das folhas e que deve ser distribuída a todas as partes do vegetal pelo floema.

Os caules se originam do caulículo e da gêmula encontradas no embrião das sementes.

Caule – Características gerais

Duração: O caule tem duração do sistema radicular da planta a que pertence; podendo ser anual (um ano), bienal (dois anos), perene ou vivaz (muitos anos).

Dimensões

As dimensões variam desde milímetros, em Wolffia arrhiza (família Lemnaceae), até várias dezenas de metros de altura nos Eucalyptus da Austrália, figurando entre os mais altos do mundo o exemplar existente em Marysville, com 92 meros, o das proximidades de Melbourne com 99,45 m de altura e 7,80 m de circunferência. Entretanto, as mais altas árvores da flora mundial são as famosas Sequóias da Sierra Nevada, Califórnia, onde um exemplar de Sequóia gigante alcançou 100m de altura de 12m de diâmetro.

Fácil é imaginar variação de dimensões entre os limites mencionados.

Todavia, podemos, de um modo geral, considerar os caules quanto à altura em: gigantescos, grandes, médios, pequenos e bem reduzidos. Atingem também, dezenas de metros, porém, em comprimento, porém menor que os numerosos sarmentos, lianas ou cipós, trepadeiras lenhosas, das nossas matas (brasileiras). Nas selvas tropicais, algumas lianas medem mais de 300 metro de comprimento

Consistência

A consistência dos caules depende da natureza dos tecidos que os compõem, podendo ser:

1- Herbácea: Quando prevalecem tecidos tenros, portanto moles, mais ou menos suculentos, frágeis, e comunente verdes, como no tomateiro (Lycopersicon esculentum), Aboboreira (Cucurbita pepo e Cucurbita moschata), couve (Brassica oleracea var. acephala).
2 – Lenhosa: Com predominância de tecidos lenhosos que tornam o caule rijo e resistentes, como no caule das árvores em geral. Entre os caules lenhosos e os herbáceos existem termos de transição, conforme se aproxima de um ou de outro tipo, serão respectivamente sublenhosos e subherbáceos.
3 – Carnosa ou Suculenta: Quando o caule é volumoso, porém tenro e constituído de tecidos ricos em água.

Podemos considerar ainda os caules e ocos ou fistulosos, que possuem um canal medular de diâmetro grande, quando comparado com a respectiva secção transversal e os caules medulosos, quando conservam seu tecido medular. Por outro lado, os caules chamados maciços ou compactos possuem medula reduzida.

Forma e seção

Dentre os numerosos exemplos, destacaremos os principais tipos de caules do ponto de vista da forma e da sua secção transversal:

1- Cilíndrico: Quando possui a forma de um cilindro reto, como nos bambus (Bambusa sp.), cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), tamareira (Phoenix dactylifera), perobeira (Aspidossperma polyneuron). A seção transversal destes caules é circular.
2 – Prismático: Quando possui a forma de um prisma regular podendo ser: triangular como no maracujá-açú (Plassiflora alata); quadrangular, como no cóleo (Coleus sp.) e outras Labiadas. As secções transversais são respectivamente triangular e quadrangular.
3 – Cladódios: São os caules formados por ramos longos, achatados à maneira de folhas, que se estreitam nos pontos de ligação, como na figueira-da-índia ou palmatória (Opuntia ficus-indica), e a fita-de-moça ou solitária (Muehlenbechia platyclada). Os filocládios diferem dos cladódios, porque são ramos curtos, de crescimento limitado e também semelhantes a folhas, como no espargo (Asparagus officinalis), no melindre (Asparagus plumosus) as secções transversais são elípticas.
4 – Cônicos: Quando tem a forma de um cone, sendo comum na maioria das árvores, e possuem secção transversal circular.
5 – Globoso: Quando arredondado como no Echinocactus e na couve-rabano (Brassica oleracea var. gongylodes),cuja secção transversal é circular.
6 – Fusiforme: Quando engrossado na região mediana e por isso também chamado barrigudo, como o caule da paineira (Chorisia speciosa). A secção transversal é circular.
7 – Alado: Quando por supressão das folhas, o caule produz expansões aliformes, como na carqueja (Baccharis genis telloides).
8 – Anômalo: Quando a forma do caule não se acha compreendida entre os tipos já mencionados, ocorrendo entre os seguintes cipós: cipó-escada (Bauhinia sarmentosa) e cipó-mil-homens (Aristochia brasiliensis). A forma da secção transversal depende da forma do cipó.

Superfície

De acordo com o aspecto da sua superfície, os caules podem ser :

1 – Liso ou glabro: Quando a superfície do caule não apresenta rugosidade, como na goiabeira (Psidium goajava), no Eucalyptus citriodora e na beldroega (Portulaca oleracea).
2 – Rugoso: Quando apresenta saliências e sulcos irregularmente dispostas, como na mangueira (Mangifera indica), jaqueira (Artocarpus integrifolia).
3 – Sulcado: Quando possui sulcos profundos ao longo da superfície, como no cipó-de-rêgo (Bignonia sarmentosa).
4 – Gretado: Quando apresenta fendas irregulares na superfície como na cajazeira (Spondias sp.).
5 – Pulverulento ou Farinoso: Quando coberto de pó semelhante a farinha, como na jurubeba (Solanum paniculatum) e em outras Solanáceas.
6 – Glauco ou Cerífero: Quando coberto por uma tênue camada de cêra, como na couve, repolho (Brassica oloracea var. capitata)e outras crucíferas cultivadas.
7 – Suberoso: Quando revestido de súber ou cortiça, como no sobreiro ou árvore – da – cortiça (Quercus suber), na árvore – do – óleo – de – cajeput (Melaleuca Leucadrendron) e no cipó-mil-homnes.
8 – Tuberculoso: Quando coberto de tubérculos, como na Testudinaria elephantipes, planta da África.

Partes do caule

O caminho das seivas na planta

O caule consta, principalmente de: nós, entre-nós ou meritalos, gemas.

Nós

Os nós são pequenas elevações no caule, onde se inserem os órgãos apendiculares, tais como as folhas, as estípulas, as brácteas, as escamas, as gavinhas foliares, etc.
Com o desprendimento da folha ou dos demais órgãos apendiculares, resulta no caule, uma cicatriz cuja forma vai depender da base do órgão que se destacou.
No colmo das gramíneas e bem assim em outras plantas, o nó envolve o caule, á guiza de anel.

Entre-nós

Os entre-nós são os intervalos entre dois nós sucessivos. Ao longo do caule, o comprimento dos entre-nós é constante entretanto, na região do crescimento, próxima á extremidade, os intervalos diminuem, progressivamente, de tamanho na direção apical.

Gemas

As gemas, também chamadas botões, são um esboço de órgão vegetal, susceptível de evoluir de forma e que dá origem ou a um ramo dotado de folhas ou a uma flor. A própria flor não passa de um ramo rudimentar provido de folhas modificadas de órgãos reprodutores, que podem ser acompanhados ou não de órgãos protetores.

Crescimento e origem dos tecidos

A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes de primórdios de gemas, os quais formam ramos laterais. O meristema apical do caule difere de um revestimento protetor comparável à coifa.

Estrutura primária

Existem consideráveis variações na estrutura primária dos caules das fanerógamas, mas podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização:

1) Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células estreitas e alongadas do procâmbio – e, os tecidos vasculares primários que se desenvolvem a partir delas – aparecem sob a forma de um cilindro fundamental ou parenquimatoso. A região externa de tecido fundamental é denominada córtex, e a região interna, medula.
2) Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados, separados por tecido fundamental. O parênquima, que separa os cordões ou séries de procâmbio e, mais tarde os feixes vasculares maduros continua-se com o córtex e a medula, sendo denominado parênquima interfascicular. As regiões interfasciculares são freqüentemente denominadas raios medulares.
3) Nos caules da maioria das monocotiledônea e de algumas dicotiledôneas herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob a forma de um único anel de feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem comumente sob a forma de mais de um anel ou de um sistema anastomosado (interligado e ramificado) de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que, muitas vezes não pode ser diferenciado em córtex, e medula.

Casca:

Súber Tecido de reserva secundário, pluriestratificado
Felogênio Meristema secundário que faz com que a casca engrosse
Feloderme Parênquima secundário formado pelo felogênio

Cilindro central:

Floema secundário formado pelo câmbio
Câmbio – Meristema secundário que faz o cilindro central engrossar
Xilema secundário formado pelo câmbio, juntamente com fibras de esclerênquima forma a madeira.

Classificação dos Caules

Aéreos	Eretos	Tronco – caule das árvores, lenhoso, engrossa
		Haste – caule das ervas, verde, mole e fino
		Estípite – caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemas secundários
		Colmo – caule das gramíneas, dividido em gomos
	Trepadores	Sarmentoso – que se agarra por gavinhas
		Volúvel – que se enrola em um suporte
	Rastejantes	Estolão – rastejante, que vai se alastrando pelo chão
Subterrâneos	Rizoma – caule subterrâneo encontrado nas bananeiras, samambaias e outros
	Tubérculo – ramo de caule que entumesce para armazenar reservas
Aquáticos	Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação

 

Os caules, como as raízes desempenham funções de reserva de substâncias nutritivas. Provavelmente, o tipo mais familiar de caule especializado no armazenamento é o tubérculo exemplificado pela batatinha.

Nesta os tubérculos desenvolvem-se nos ápices de estolhos (ramos subterrâneos do caule aéreo) de plantas que cresceram a partir de sementes.

No entanto quando são utilizados segmentos de tubérculo para a propagação, os tubérculos surgem nas extremidades de longos e delgados rizomas ou ramos subterrâneos.

Um bulbo é uma grande gema que consiste de um pequeno caule cônico no qual se inserem numerosas folhas modificadas. As folhas são escamosas e possuem bases espessadas onde o alimento é armazenado.

As raízes adventícias nascem na base do caule.

Exemplos familiares de plantas com bulbos são: a cebola e o lírio.

Cebola

Em muitas plantas, como as Monocotiledôneas, o caule normalmente não se ramifica, como exemplificam as palmeiras em suas grande maioria. Entretanto, na generalidade dos vegetais Dicotiledôneas, a ramificação caulinar obedece as leis da simetria. Em muitas Monocotiledôneas, segundo alguns autores, não há formação de ramos porque a gema terminal possui grande atividade e utiliza as substâncias nutritivas disponíveis, ao benefício do crescimento longitudinal da planta. Todavia, as dracenas, os coqueiro-de-vênus (Cordyline sp.) e pinhão-de-madagascar (Pandanus utilis),e outras fazem exceção e habitualmente se ramificam. A ramificação no pinhão-de-mandagáscar é por dicotomia.

Entre as Dicotiledôneas encontramos o mamoeíro, cujo caule é geralmente simples, entretanto, podemos provocar a sua ramificação suprimindo a gema terminal ou então seccioná-la longitudinalmente.

Os ramos provêm do desenvolvimento dos gomos ou gemas; estas podem se achar localizada nas axilas das folhas ou fora delas, recebendo as denominações de axilares ou extra-axilares, respectivamente.

Distinguimos para os caules dois tipos de ramificação:

Dicotômica – na ramificação dicotômica (dicótomo, dividido em dois), a gema terminal ou apical birfuca-se constituindo dois vértices de crescimento equivalente e que produzirão dois ramos os quais, por seu turno quando desenvolvidos apresentarão também a gema terminal bifurcada, resultando mais dois ramos e assim sucessivamente. A dicotomia é então chamada bípara, encontra-se na licopódio (Lycopodium clavatum) e no Jasmim-manga (Plumeria lutea).pode ocorrer que uma das gemas se desenvolva e a outra não, resultando apenas um ramo. Quanto as algas não produzirem caules, mas sim talos estes podem também dividir por dicotomia, como na Dictyota dichotoma.
Lateral – a ramificação lateral provém do desenvolvimento das gemas axilares e comporta, por sua vez, dois sistemas fundamentais: monopodial ou indefinido e simpodial ou definido.

Sistema Monopodial ou Indefinido

No sistema monopodial ou indefinido, a gema ou gomo terminal se mantém indefinidamente ativa, persistindo anos, séculos e até milênios, como testemunham as Sequóias da Califórnia. Os ramos provêm, nestes caso, do desenvolvimento das gemas laterais, sendo tanto mais velhos e maiores, quanto mais afastados do vértice. Como exemplos citamos o carvalho-europeu, o freixo (Fraxinus sp.), Abies, Picea e outras coníferas de forma piramidal cônica.

Os ramos que nascem, diretamente, sobre o caule o eixo caulinar, denomina-se de Segunda ordem: desses partem os de terceira ordem, que darão por sua vez os de Quarta ordem e assim por diante, de modo que o conjunto imprime um aspecto cônico ao vegetal.

Nos caules de crescimento indefinido, o crescimento longitudinal prevalece sobre o crescimento lateral, como observa na arquitetura das grandes coníferas.

Enquanto durar e funcionar o ápice vegetativo do eixo principal, este sempre sobrepujará os ramos laterais e a porção terminal do caule crescerá sem interrupção, mas se acidentalmente a gema terminal for destruída, um ou vários dos ramos secundários se desenvolverão substituindo o eixo principal.

O aspecto habitual de um vegetal, quando se desenvolve isoladamente, depende da distribuição dos ramos sobre o caule; esta conformação característica denomina-se fáceis o permite reconhecer certas plantas, mesmo à distância, como os pinheiros, os cupressos (Cupressus sempervirens), em outras.

Comprovando a distribuição dos ramos no caule, de diferentes plantas, vemos que eles formam com o eixo principal ângulos diversos, donde o aspecto distinto da copa.

Conforme a inclinação maior ou menor dos ramos laterais sobre o eixo caulinar, distinguimos diversas formas de ramificação:

Adpressa, quando os ramos secundários formam o caule um ângulo agudo, como no cupresso (Cupressus pyranidalias).
Fastigiata, quando os ramos partem de níveis diferentes do caule e tendem a atingir a mesma altura como no pino (Pinus pinea).
Patente, quando o ângulo formado pelos ramos sobre o caule é aproximadamente, de 45º, como na oliveira (Olea europaea).
Horizontal, quando o ângulo formado pelos ramos caulinar, é quase reto, como no pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia), no chapéu-de-sol (Terminalia catappa) e nos cedros.
Pendente, quando os ramos se curvam para o solo, como no chorão (Salix babylonica).

Sistema Simpodial ou Definido

No sistema simpodial ou definido, a gema terminal tem vida efêmera, sobrevindo a paralização completa do crescimento do eixo principal, ao mesmo tempo que a gema lateral que se encontra, logo abaixo, entra em franca atividade, produzindo um ramo que tomará uma direção mais ou menos vertical, recalcando para o lado a parte do caule que lhe é superior. Por sua vez, a gema terminal deste ramo cedo se atrofia, provocando faltamente o desenvolvimento da gema mais próxima da ponta, havendo formação de um terceiro ramo, que se comportará de modo idêntico ao segundo e assim por diante. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento limitado, e o eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais colocados, em geral na mesma direção em ordem gradual do desenvolvimento das gemas laterais. Tal disposição, a um exame pouco atento, nos oferece o caráter fundamental do sistema monopodial. Todavia, podemos evitar o engano possível, por que existe sempre uma bráctea que se coloca na base do ramo e simula continuar o eixo caulinar, em posição a ponta do caule recalcada lateralmente.

É evidente que esta bráctea acompanha apenas os ramos novos, não se encontrando, portanto, nos caules já idosos.

A ramificação simpódia tem ainda as denominações de cimeira ou cima e apresenta as modalidades seguintes:

Cimeira Unípara – Deixamos de descrever a cimeira unípara, porque ela constituiu o exemplo de que nos servimos para a descrição do sistema de ramificação simpodial, atras mencionado.

Todavia, consideremos as sua duas variações:

Cimeira Unípara Escorpióide – os ramos provêm de gemas laterais, situadas sempre do mesmo lado e no mesmo plano, de sorte que o aspecto geral assemelha-se à cauda de um escorpião, quando em posição de ataque.
Cimeira Unípara Helicóide – os ramos situam-se lateralmente com a relação a direção do caule.
Cimeira Bípara – caracteriza-se pelo desenvolvimento de sua gemas laterais, opostas, após a atrofia e morta da gema terminal. Cada ramo assim formado comporta-se de modo semelhante ao eixo caulinar e assim sucessivamente. Essa maneira de ramificação recebeu também o nome de falsa dicotomia, pela analogia que apresenta com a dicotomia verdadeira.
Cimeira Multípara – tem por característica o desenvolvimento de diversas gemas laterais, situadas todas ao redor do mesmo nó, tomando os ramos uma direção inclinada com relação ao eixo principal.

Anatomia do caule

Quando cortamos um caule jovem de dicotiledônea e um de monocotiledôneas, notamos que existe entre eles uma diferença bem acentuada.

Enquanto que no caule de dicotiledônea se pode observar um cilindro central bem destacado nas monocotiledôneas isto não ocorre pois os tecidos de condução são encontrados dispersos, tanto na periferia como na parte central do caule, não se podendo individualizar uma região central em que o xilema e floema se localizassem.

Chamamos de eustélica (eu=verdadeiro + stele= cilindro central} a estrutura dos caules de dicotiledôneas e das gimnospermas, que lhes são semelhantes.

Quanto ao caule de monocotiledôneas, sua estrutura é denomida de astélica (a=sem + stele= cilindro central) por não possuir cilindro central.

Via de regra, os caules das dicotiledôneas, com o passar do tempo, formam meristemas secundários que fazem com que engrossem, formando uma estrutura secundária, Já os caules das monocotiledôneas, salvo raríssimas exceções, não engrossam, ficando com uma estrutura primária durante a vida inteira.

Fonte: www.biomania.com/www.consulteme.com.br/www.marcobueno.net/campus.fortunecity.com