Neurulação

O que é

Neurulação é a formação do tubo neural a partir do ectoderma do embrião. Daqui resulta a gastrulação em todos os vertebrados.

Durante a gastrulação células migram para o interior do embrião, formando as três camadas germinais: a endoderme (a camada mais profunda), a mesoderme (camada do meio), e o ectoderme (camada superficial), a partir do qual todos os tecidos e órgãos irão surgir.

De um modo simplificado, pode dizer-se que a ectoderme dá origem a pele e o sistema nervoso, o endoderme para os órgãos intestinais, e a mesoderme para o resto dos órgãos.

Após a gastrulação, o notocórdio – um corpo flexível em forma de bastão que corre ao longo da parte de trás do embrião – é formado a partir do mesoderma.

Durante a terceira semana de gestação, o notocórdio envia sinais para o ectodermo supra, induzindo-o a tornar-se neuroectoderma.

Isso resulta em uma tira de neuronais células estaminais que corre ao longo da parte de trás do feto . Esta tira é chamado de placa neural, e é a origem de todo o sistema nervoso.

A placa neural dobra para fora, para formar o sulco neural . Começando na região do pescoço futuro, as pregas neurais deste sulco próximo para criar o tubo neural (esta forma de neurulação é chamada neurulação primária).

A parte anterior (ventral ou frontal) do tubo neural é chamada placa basal; A parte posterior (dorsal ou traseira) é chamada a placa alar. O interior oco é chamado de canal neural. Ao final da quarta semana de gestação, as extremidades abertas do tubo neural (os neuropores) fecham.

A neurulação secundária dos vertebrados ocorre quando termina a neurulação primária. É o processo pelo qual o tubo neural nos níveis mais baixos e o caudal para a região centro-sacro é formado.

Em geral, implica que as células da placa neural formam uma estrutura semelhante a um cordão que migra para dentro do embrião e cavidades para formar o tubo. Cada organismo usa neurulação primária e secundária em diferentes graus (exceto peixes, que utilizam neurulação apenas secundária).

Processo

Neurulação refere-se ao processo de dobramento em embriões de vertebrados, que inclui a transformação da placa neural no tubo neural. O embrião nesta fase é denominado neurula.

O processo começa quando o notocórdio induz a formação do sistema nervoso central (SNC), sinalizando a camada de germe ectodérmico acima dela para formar a placa neural espessa e plana. A placa neural se dobra sobre si mesma para formar o tubo neural, que posteriormente se diferenciará na medula espinhal e no cérebro, formando eventualmente o sistema nervoso central.

Diferentes porções do tubo neural formam-se por dois processos diferentes, chamados de neurulação primária e secundária, em diferentes espécies.

Na neurulação primária, a placa neural dobra para dentro até que as bordas entrem em contato e se fundam.
Em neurulação secundária, as formas de tubo por esvaziamento do interior de um precursor sólido.

A Neurulação

A placa neural aparece ao final da terceira semana de desenvolvimento embrionário humano sob indução do processo notocordal, como um espessamento do ectoderma que flanqueia a linha média do disco embrionário, cranialmente ao nó primitivo.

No início da quarta semana a placa neural consiste em uma porção cranial larga, que originara o encéfalo, e uma porção caudal mais estreita e longa que se tornará a medula espinhal.

Nessa fase ja é possivel visualisar as futuras subdivisões iniciais do encéfalo: o prosencéfalo, o mesencéfalo e o telencefalo. A conversão da placa neural em um tubo neural, denomina-se neurulação.

A neurulação inicia-se com o dobramento inicial da placa neural ao longo de sua linha média, gerando o sulco neural. Este funcionará como uma dobradiça, ao redor da qual duas pregas neurais se curvarão. Ao encontrarem-se dorsalmente, estas se fundem, formando um tubo cuja a luz é o canal neural. Com a fusão das pregas neurais, estas perdem contato com o ectoderma adjacente que se fundem na periferia do disco embrionário enquanto o tubo neural afunda, localizando-se logo abaixo.

O fechamento do tubo neural ocorre bidirecionalmente, iniciando-se na futura região occipto-cervical . O canal neural assim recém formado se comunica diretamente com a cavidade amniótica nas suas duas extremidades através de duas aberturas denominadas de neuroporos (cranial e caudal). O neuroporo cranial finalmente se fecha por volta do vigésimo quarto dia de desenvolvimento embrionário humano, e o neuróporo caudal cerca de dois dias depois.

A medida que a neurulação ocorre, uma população especial de células na borda entre a placa neural e o ectoderma, as células da crista neural se delaminam e migram, dispersando-se pelo disco embrionário e originando uma enorme variedade de estruturas e tipos celulares, tanto neuronais como nao neuronais. Com algumas poucoas exceções, todos os ganglios do sitema nervoso periferico derivam de populações da crista neural, como tambem dela derivam os melanócitos da epiderme, alguns componentes do coração, os odontoblastos e as cartilagens dos arcos branquiais.

Placa Neural

Subsequentemente à indução, a placa neural alongada expande-se, gradualmente, em direção à linha primitiva.

Existem duas formas principais para converter a placa neural em tubo neural: a neurulação primária e a secundária.

Regra geral, a porção anterior do tubo neural provém de uma neurulação primária, enquanto a posterior é secundária. O tubo neural completo é constituído pela junção dos dois tubos formados separadamente.

Na neurulação primária, as células que rodeiam a placa neural induzem-nas a proliferarem e invaginar para formar uma estrutura tubular. Após a formação da placa neural, os seus bordos ficam mais finos e ascendem para formar as pregas neurais, enquanto o sulco neural, em forma de U, surge no centro da placa, dividindo os futuros lados esquerdo e direito do embrião. As pregas neurais migram em direção à linha média do embrião, fundindo-se para originar o tubo neural.

A neurulação primária pode ser dividida em quatro etapas distintas espacial e temporalmente:

1. e 2. formação e a modelação da placa neural. A partir da mesoderme dorsal são enviados sinais para as células da ectoderme se alongarem e constituírem a placa neural. Estas células alongadas diferenciam-se daquelas da epiderme. Os movimentos intrínsecos da epiderme e da placa neural dão forma a esta, a qual se alonga ao longo do eixo antero-posterior e se torna mais estreita, para que se possa dobrar e formar o tubo neural;

3. dobra da placa neural. Esta fase envolve a formação de regiões onde a placa neural contacta com os tecidos circundantes. Em mamíferos, as células da linha média da placa neural são designadas de medial hinge point (MHP) e tornam-se ancoradas ao notocórdio subjacente, o qual as induz a tornarem-se cuneiformes. Fica formado um canal na linha média dorsal. Pouco depois, outros dois canais são formados perto do contato da placa neural com a restante ectoderme, em regiões designadas dorsolateral hinge points (DLHPs), ficando ancorados à superfície da ectoderme das pregas neurais. Também estas células se tornam cuneiformes. Após a formação destes canais na placa neural, ela acaba por se dobrar à volta deles, os quais funcionam como pivots. Forças extrínsecas também atuam, puxando a epiderme para o centro do embrião. Estes eventos levam à constituição das pregas neurais;

4. fecho do tubo neural. À medida que as pregas neurais se aproximam na linha média, aderem uma à outra e fundem-se. Esta fusão não ocorre simultaneamente ao longo da ectoderme, sendo que a neurulação cefálica é mais avançada que a caudal e que permanecem duas extremidades abertas, uma anterior, o neuroporo anterior e uma posterior, o neuroporo posterior. Em mamíferos, o fecho do tubo neural é iniciado em vários locais ao longo do eixo antero-posterior.

O processo da neurulação primária parece ser similar em anfíbios, répteis, aves e mamíferos e divide a ectoderme em três tipos de células: o tubo neural, posicionado internamente, que dará origem ao encéfalo e espinhal medula, a epiderme, localizada externamente e as células da crista neural.

A crista neural constitui a região que põe em contato o tubo neural e a epiderme. Forma-se no local de elevação das pregas neurais, quando existem elevados níveis de BMP’s em contato com altos níveis de Wnt 6 da epiderme. As células da crista neural expressam os fatores Fox D3 e Slug. Este último inativa moléculas adesivas entre as células da crista neural (N-caderinas), permitindo que migrem ao longo do organismo. Esta estrutura irá, futuramente, originar os sistemas nervosos periférico e autônomo.

Na neurulação secundária, o tubo neural ascende a partir da coalescência das células mesenquimatosas para formar uma estrutura sólida que, posteriormente, cavita e se converte em tubular. O conhecimento da neurulação secundária é importante em medicina devido à prevalência das malformações da medula espinhal posterior.

Revisão

O início do desenvolvimento embrionário corresponde a um aglomerado de células idênticas que chamamos de mórula.

Mas, como estas células iguais são capazes de formar todos os diferentes tipos de células que possuímos em nosso organismo?

Acontece que essas células, que chamamos de blastômeros são totipotentes, ou seja, são indiferenciadas e capazes de se transformar em qualquer tipo de célula. Para isso, elas passarão por uma série de etapas dodesenvolvimento embrionário, como a blastulação e a gastrulação, onde serão formados os folhetos embrionários – a ectoderme, a mesoderme e a endoderme.

Após isso, nos cordados como nós, ocorrerá a neurulação.

Você sabe como esta etapa do desenvolvimento embrionário ocorre?

Esquema demonstrando a neurulação

Fotomicrografias de um corte da parte dorsal de um embrião na fase de nêurula.
Esta sequência (de baixo para cima) de imagens mostra a placa neural sofrendo invaginação para formar o tubo neural

O processo de neurulação consiste na transformação de uma gástrula em uma nêurula. A nêurula é uma espécie de gástrula mais desenvolvida e ocorre exclusivamente nos animais pertencentes ao filo dos Cordados, como os protocordados (anfioxos) e os vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos). É na fase da nêurula que ocorrerá o início da formação dos órgãos.

Durante a formação da nêurula, células localizadas no “teto” do arquêntero irão se diferenciar e se multiplicar, formando uma evaginação em forma de cordão que irá formar uma estrutura essencial para os cordados – a notocorda.

A notocorda é uma estrutura de sustentação que todos os cordados possuem em pelo menos uma das fases da sua vida. Nos vertebrados, a notocorda será substituída na fase embrionária pela coluna vertebral (anotocorda será de molde para células que migrarão da mesoderme para formar a coluna vertebral).

Ao mesmo tempo em que ocorre a formação da notocorda, a ectoderme começa a um processo de que possibilitará a formação do sistema nervoso. As células da ectoderme começam a se achatar, formando o que chamamos de placa neural.

Esta placa neural, que também se estende em forma de cordão no dorso do embrião, aos poucos vai sofrendo uma invaginação, formando um sulco que em seguida se fecha como um zíper, formando o tubo neural. Otubo neural é a estrutura embrionária que dará origem ao sistema nervoso. Nos seres humanos, a formação do tubo neural se dá nas primeiras semanas de gestação, quando o embrião possui aproximadamente 1cm.

Problemas durante a neurulação: A neurulação é uma fase delicada do desenvolvimento embrionário. Processos que não se completam nesta fase, podem dar origem à má formação dos órgãos. A anencefalia é um exemplo de má formação gerada pelo não fechamento do tubo neural. Quando isso acontece, o feto não desenvolverá completamente os órgãos do encéfalo e a caixa craniana.

Sem a caixa craniana, os órgãos do encéfalo ficam expostos ao líquido amniótico, agravando ainda mais os problemas do sistema nervoso do feto. Em geral, os fetos com anencefalia são abortados expontaneamente pelo corpo da mãe. Isso pode gerar sérios riscos de morte para a mãe. Tanto que, atualmente, o diagnóstico de anencefalia permite às mães interromperem a gestação.

Pouco são os fetos anencéfalos que vêm a nascer e a maioria é natimorto. Para os bebês que nascem vivos, a expectativa de vida é baixíssima, vindo a falecer geralmente nas primeiras horas ou primeiras semanas de vida por parada cardiorrespiratória. Há raríssimos casos de crianças anencéfalas que passaram dos dois anos de vida.

Fonte: www.boundless.com/www.ncbi.nlm.nih.gov/www.colegiosaofrancisco.com.br